一種光溫敏感型雄性核不育水稻的培育方法
2023-06-15 07:58:56 2
專利名稱：一種光溫敏感型雄性核不育水稻的培育方法
技術領域：
本發明涉及一種光溫敏感型雄性核不育水稻種質的培育方法，屬於水稻雜種優勢利用技術領域。
背景技術：
目前國內外秈型水稻雜種優勢利用的主要途徑包括基於核質互作如野敗型或紅蓮型的三系法(不育系、保持系、恢復系)和基於光溫敏感條件的兩系法。自1973年我國在世界上首先實現秈型雜交水稻三系配套以來，我國在水稻雜種優勢利用研究領域一直保持世界領先水平。在上世紀70年代和80年代，我國生產上汕優系統和威優系統三系雜交水稻得到快速發展；在上世紀90年代，我國汕優、威優、岡優、II優、優優、博優和協優系統的共計上百個三系法雜交水稻組合在生產上覆蓋了全國大部分秈稻區。近幾年我國雜交稻常年種植面積約為1500多萬公頃，大約90％以上採用三系法雜交稻組合。目前雖然三系法雜交稻利用仍是我國水稻生產上最重要的水稻雜種優勢應用技術，但同時三系雜交水稻尚存在幾個方面重要問題長期沒有得到解決。其一是生產上種植的三系雜交稻組合普遍存在著稻米品質較差的問題。雖然國內許多水稻育種家已歷經數十年之久試圖改變這種狀況，但由於在現有改良型稻種資源中嚴重缺乏具有保持特性的優質資源，以及由於三系不育系改良存在育種周期長等因素，從而制約了三系雜交稻品質改良的育種步伐；其二是由於受恢保關係的制約，近十多年育成的三系雜交稻組合的增產潛力愈來愈小；其三是我國生產上推廣的三系雜交稻普遍攜帶有野敗類型雄性不育細胞質源，造成雄性不育細胞質源過於單一化。
兩系法雜交稻應用技術是我國繼實現三系法雜交稻成功應用於生產之後所獨創的又一種水稻雜種優勢利用技術。該項技術的基礎是湖北光溫敏感核不育水稻種質農墾58S的發現。與三系法比較，兩系法雜交稻具有不受恢保關係限制，即核不育水稻可以與大量常規稻品種雜交，使不育系實現育性恢復可育，即可自由配組，因而在理論上更易獲得強優勢雜交稻組合；同時兩系法雜交稻組合的推廣應用又可從根本上解決三系法雜交稻長期存在的雄性不育細胞質源過於單一化的隱患問題。
然而，傳統的選育方法主要是以核不育株為選擇目標，通過多代系統選育法獲得兩系法光溫敏感型核不育系。其存在如下嚴重的技術缺陷其一是育種周期長，1個兩系核不育系育成通常需至少8～9年。即一般在每2個生長季節只能完成1個選育世代在第一個生長季節在不育條件下選育核不育水稻單株，然後在第二個生長季節把在第一個生長季節中選的不育單株的禾頭搬至可育條件下，再生進行自交繁殖；其二是傳統的方法對除不育性之外的眾多農藝經濟性狀不能進行有效選擇，因而育成的絕大多數光溫敏感型核不育水稻存在生長後期上部功能葉轉色不暢、功能葉早衰、穗基部存在嚴重兩段灌漿現象、籽粒灌漿充實不良、稻米外觀品質差等嚴重問題。
發明內容
本發明針對傳統兩系不育系選育方法存在的問題，提出一種新的兩系光溫敏感型核不育水稻種質的選育方法。不僅可以使傳統的兩系不育系選育方法的育種周期縮短近1倍；而且可以大大提高兩系不育系的育種效率，尤其是可有效地克服傳統方法選育出的兩系不育系普遍存在的諸如生長後期上部功能葉轉色不暢且易早衰、莖稈抗倒性差、兩段灌漿問題、籽粒充實不良、糙米外觀品質不佳等問題；同時由於新方法在大多數育種世代均無需進行異地繁育，因而其育種成本又可大大降低。
本發明的技術方案是利用光溫敏感型核不育水稻的核不育基因呈隱性表達特性和採用常規水稻品種的育種思路，在除雄性育性性狀外其它農藝經濟性狀尚未穩定的FN世代重點選育雄性育性呈雜合狀態的雄性可育目標單株，而選育出的目標單株的雄性育性性狀是否呈雜合狀態是根據FN+1世代種植是否存在雄性育性性狀分離來判斷。在FN+1世代淘汰無雄性育性分離的株系，在有雄性育性分離的株系(即FN世代選出的目標單株的雄性育性性狀是呈雜合狀態)繼續選育雄性可育目標單株。採用此方法直至諸如株葉型性狀、抽穗期性狀、上部功能葉轉色性狀、粒形性狀、糙米外觀品質性狀等重要農藝經濟性狀基本穩定的世代，再在具有雄性育性性狀分離的高世代目標株系中選育目標雄性不育單株，在FN+1世代選育的雄性不育單株置於育性表達的條件下繁殖核不育水稻種子，從而育成新的光溫敏感型雄性核不育水稻種質。
根據上述技術原理，1997年早季在廣州以攜帶有隱性光溫敏感型核不育基因的秈稻種質「超級97」與另一個野敗型秈稻恢復系「明七596」雜交，晚季種植F1代。1998年早季種植F2代，在F2代群體中發現有雄性不育單株分離，從F2代1300多個單株中選擇13個具有目標農藝經濟性狀的雄性可育單株。1998年晚季種植13個F3代株系，其中有2個株系出現了雄性不育單株分離。在成熟期，從1個有雄性不育株分離的株系選育了2個目標單株。採用相同的方法，從1999年早季至2001年晚季，每年均種植2個選育世代。在2001年晚季，選育世代至F8代。該F8世代株系在抽穗期、株高、株葉型、粒形等重要農藝經濟性狀上已基本穩定，於是從一個有雄性不育株分離的群體選育了3個目標雄性不育單株。其中2個雄性不育單株表現稃尖和柱頭均為紫色，另1個表現稃尖為稈黃色、柱頭為白色。2001年冬季將這3個雄性不育單株的禾頭運至海南省三亞市本單位育種基地，在低溫短日的光溫條件下種植再生，於2002年3月初再生的禾頭抽穗開花散粉正常，雄性恢復可育，至此將具有紫色稃尖和紫色柱頭的低溫敏感型核不育系定名為「粵光S」，將具有稈黃色稃尖和白色柱頭的低溫敏感型核不育系定名為「粵光2S」。
「粵光S」除了具有在高溫長日條件下表現完全雄性不育、在低溫短日或冷水灌溉條件下表現雄性可育特性外，還具有以下主要特徵特性 1.稈粗壯，抗倒性強； 2.葉色淡綠，生長後期上部功能葉挺直，且轉色好，不早衰； 3.葉片長度中，葉片寬度中； 4.葉片曲度為平展； 5.柱頭和稃尖均為紫色； 6.穀粒殼色為稈黃色； 7.穗大，著粒密； 8.粒形長大，千粒重約為24.5～25.5克； 9.稻米品質優，堊白米率和堊白度低，直鏈澱粉含量16％左右，膠稠度60～70mm，飯味軟； 10.以該不育系配製的兩系法雜交稻組合結實率高，無明顯兩段灌漿現象。
「粵光2S」除了具有在高溫長日條件下表現完全雄性不育、在低溫短日或冷水灌溉條件下表現雄性可育特性外，還具有以下主要特徵特性 1.稈粗壯，抗倒性強； 2.葉色淡綠，生長後期上部功能葉挺直，且轉色好，不早衰； 3.葉片長度中，葉片寬度中； 4.葉片曲度為平展； 5.柱頭為白色，稃尖為稈黃色； 6.穀粒殼色為稈黃色； 7.穗大，著粒密； 8.粒形長大，千粒重約為24.5～25.5克； 9.稻米品質優，堊白米率和堊白度低，直鏈澱粉含量16％左右，膠稠度60～70mm，飯味軟； 10.以該不育系配製的兩系法雜交稻組合結實率高，無明顯兩段灌漿現象。
採用同樣原理和技術路線，於2001春在海南省三亞市以光溫敏感型核不育水稻種質「培矮64S」與「粵光S」溫燙雜交，於2005年春季育成另外2個光溫敏感型核不育水稻種質「粵光3S」和「粵光4S」。
「粵光3S」除了在高溫長日條件下表現完全雄性不育、在低溫短日或冷水灌溉條件下表現雄性可育外，也還具有如下主要特徵特性 1.稈粗壯，抗倒性強； 2.葉色濃綠，生長後期上部功能葉挺直，且轉色好，不早衰； 3.葉片長度中，葉片寬度窄； 4.葉片曲度為內卷； 5.柱頭和稃尖均為紫色； 6.柱頭外露率高，異交結實性好； 7.穀粒殼色為稈黃色； 8.穗長，二次枝梗少； 9.粒形細長，千粒重約為24.5～25.5克； 10.稻米品質優，堊白米率和堊白度低，直鏈澱粉含量16％左右，膠稠度60～70mm，飯味軟； 11.同上述粵光S和粵光2S，以粵光3S配製的兩系法雜交稻組合也具有結實率高和無明顯兩段灌漿特性。
「粵光4S」除了在高溫長日條件下表現完全雄性不育、在低溫短日或冷水灌溉條件下表現雄性可育外，也還具有如下主要特徵特性 1.稈粗壯，抗倒性強； 2.葉色淡綠，生長後期上部功能葉挺直，且轉色好，不早衰； 3.葉片長度中，葉片寬度窄； 4.葉片曲度為內卷； 5.柱頭和稃尖均為紫色； 6.柱頭外露率高，異交結實性好； 7.穀粒殼色為金黃色； 8.穗大，著粒密； 9.粒形細長，千粒重約為24.5～25.5克； 10.稻米品質優，堊白米率和堊白度低； 11.同上述粵光S、粵光2S和粵光3S，以粵光4S配製的兩系法雜交稻組合也普遍具有結實率高和無明顯兩段灌漿特性。
採用同樣原理和技術路線，於2001春在海南省三亞市以光溫敏感型核不育水稻種質「安農S」與「粵光B」溫燙雜交，於2005年春季還育成另外1個光溫敏感型核不育水稻種質「粵光5S」。
「粵光5S」除了在高溫長日條件下表現完全雄性不育、在低溫短日或冷水灌溉條件下表現雄性可育外，也還具有如下主要特徵特性 1.稈粗壯，抗倒性強； 2.葉色濃綠，生長後期上部功能葉挺直，且轉色好，不早衰； 3.葉片長度中，葉片寬度窄； 4.葉片曲度為平展； 5.柱頭和稃尖均為紫色； 6.柱頭外露率高，異交結實性好； 7.穀粒殼色為稈黃色； 8.穗中長，著粒密； 9.粒形細長，千粒重約為23.5～24.5克； 10.稻米品質優，堊白米率和堊白度低，直鏈澱粉含量16％左右，膠稠度60～70mm，飯味軟； 11.熟期介於安農S與粵光B之間，在廣州3月初播種，播抽天數約為73±2天； 12.同上述粵光S和粵光2S，以粵光5S配製的兩系法雜交稻組合也具有結實率高和無明顯兩段灌漿特性。
本發明與現有技術相比具有如下優點 1.可使光溫敏感型核不育水稻種質的選育周期縮短近1倍。
若採用傳統的育種方法，從雜交配組至育成綜合農藝經濟性狀基本穩定的光溫敏感型核不育系水稻一般需8至9個世代，而每年只能完成1個世代的選育進程，因此要培育出1個綜合性狀穩定的光溫敏感型雄性核不育水稻種質至少需8～9年時間。但若採用本發明的方法，選育周期則可縮短將近一半(如圖1所示，R表示不攜帶光溫敏感型核不育基因親本，S表示攜帶有光溫敏感型核不育基因親本)。
2.可克服傳統方法在選育一些重要農藝經濟性狀存在盲目性的嚴重缺陷，提高預見性和育種效率 傳統方法是在不育的光溫條件下選育具有雄性不育性的目標單株，在可育條件下利用不育單株的禾頭再生來繁殖不育株。然而，由於在不育條件下選育雄性不育單株時，不育性性狀掩蓋了目標單株的許多重要性狀表達而無法準確選擇，如不育單株的是否耐肥抗倒、不育單株生長後期上部功能葉轉色是否通暢、功能葉是否存在早衰、穗基部是否存在嚴重兩段灌漿現象、籽粒灌漿是否存在充實不良、稻米外觀品質是否優良等。這些正是目前已育成的絕大多數光溫敏感型核不育水稻在選育過程中無法克服的嚴重缺陷問題。
與上述傳統方法比較，本發明是在不育條件下種植的具有不育單株分離的株系群體中選育雄性可育目標單株。而針對可育株的選育則可在每一個選擇世代淘汰性狀不良的有上述缺陷問題的單株。因此，可以預見採用本發明的方法育成的光溫敏感型核不育水稻種質可有效地克服傳統方法存在的嚴重缺陷；同時由於在每一個選擇世代已淘汰有問題單株，以保留的可育單株而育成實用型光溫敏感型核不育水稻種質的機率也增大，因而其育種成效也較傳統方法高。
3.可使育種成本大為降低 採用本發明的方法除了因育種周期的縮短和育種效率的提高而較傳統方法降低成本外，在早期針對可育株的選育世代，又因本發明的方法無需創造可育性的繁殖條件而較傳統方法節約大量開支。以廣州為例，在正常的早晚生產季節大部分時期均處於光溫敏感型核不育水稻種質選育的不育條件下，而採用傳統方法要使中選不育單株能夠自交繁殖，就必須在異地有冷水灌溉條件下或在異地如海南冬春季低溫短日條件下種植不育株禾頭，才能繁殖不育株。顯然，這將比本發明的方法大大增加因異地種植、異地用工、交通和冷水灌溉設施等方面而造成的育種成本。
附圖為本發明的選育系譜圖。
圖1示新方法與傳統方法育種周期比較(左邊本發明方法的育種周期為4～5年，右邊傳統方法的育種周期至少為8～9年)。
圖2為採用本發明方法研製完成的光溫敏感型雄性核不育水稻種質粵光S和粵光2S的選育過程. 圖3為本發明方法研製成的光溫敏感型雄性核不育水稻種質粵光3S選育過程。
圖4為本發明方法研製成的光溫敏感型雄性核不育水稻種質粵光4S的選育過程。
圖5為本發明方法研製成的光溫敏感型雄性核不育水稻種質粵光5S的選育過程。
其中，各圖中F1、F2、……F8、F9分別為雜交第一代、雜交第二代、……雜交第八代、雜交第九代。
具體實施例方式 實施例1光溫敏感型核不育水稻種質粵光S和 粵光2S的選育過程 以廣州為例敘述本發明培育光溫敏感型核不育系水稻種質粵光S和粵光2S的實施過程 1997年早季採用溫燙區雄法生產雜交種，1997年晚季種植F1世代；1998年早季種植F2世代，並在有不育株分離的F2世代中，選育不同熟期類型、矮稈抗倒性強、豐產性好、成熟期上部功能葉轉色好、無明顯兩段灌漿、糙米外觀半透明或透明的優良目標可育單株13個。1998年晚季種植F3世代13個株系群體，其中1個早熟株系42個單株中出現6個雄性不育株，然後在這個有不育株分離的早熟F3代株系中繼續選5個目標可育單株。1999年早季種植F4世代，在上個世代有不育株分離的5個F4株系中有3個株系繼續出現約四分之一雄性不育株，然後繼續在有不育株分離的F4代目標株系中選育具有紫色稃尖和稃尖為稈黃色的目標可育單株5個。採用同樣的方法，每年完成2個繁育世代，1999年晚季在有不育株分離的F5代中選可育單株3個，2000年早季在有不育株分離的F6代中選可育單株3個。至2000年晚季種植F7世代，在F7世代3個株系中仍然有2個株系出現雄性不育單株分離。此時除雄性育性性狀外其它農藝經濟性狀已基本穩定，抽穗期、株高、株葉型、穗型、粒形等性狀均較為整齊一致，於是2000年晚季在廣州高溫長日的雄性核不育生態條件下，選育雄性核不育單株，割兜留下禾頭，於2000年冬季移植至海南省三亞市本單位南繁育種基地，在低溫短日條件下再生繁殖，獲得的稃尖和柱頭均為紫色的光溫敏感型核不育水稻種質定名為「粵光S」，而獲得的稃尖為稈黃色、柱頭為白色的光溫敏感型核不育水稻種質定名為「粵光2S」。。
實施例2光溫敏感型核不育水稻種質粵光3S和 粵光4S的選育過程 以在廣州和海南省三亞市為例敘述本發明培育光溫敏感型核不育系水稻種質粵光3S和粵光4S的實施過程 2000年冬季在海南省三亞市低溫短日生態條件下種植光溫敏感型核不育水稻種質「粵光S」和「培矮64S」。2001年3月初，「粵光S」和「培矮64S」抽穗揚花，均表現雄性可育。採用溫燙殺雄方法配製「粵光S」×「培矮64S」正反雜交組合。
以下選育世代均在廣州高溫長日生態條件下完成。
2001年晚季種植「粵光S」×「培矮64S」正反雜交F1世代。2002年3月初種植「粵光S」×「培矮64S」正反雜交F2世代。F2世代群體約為1500株。2002年5月下旬至6月上中旬，在該正反交F2群體抽穗揚花，出現諸多雄性不育株分離。2002年6月底至7月初，在該正反交F2群體選育具有結合「粵光S」和「培矮64S」以下優良農藝經濟性狀的目標單株23個植株矮稈抗倒性強、劍葉挺窄直、上部功能葉轉色好、結實率高、籽粒充實度飽滿、無明顯兩段灌漿特性等。2002年7月中旬種植F3世代。2002年9月中旬至10月初，F3世代各株系相繼抽穗揚花。2002年10月中旬至10月底，淘汰綜合農藝經濟性狀較差的F3世代株系，並進而在有雄性不育株分離的優良F3世代株系中，根據上述目標性狀選育優良單株。採用相同的原理和方法，於2005年早季選育世代達F8代。在該F8代的目標株系中，一方面繼續選目標可育單株，另一方面在2個有不育株分離且其它綜合農藝經濟性狀已基本穩定的株系中，分別繼續選育了3個雄性不育單株，淡色葉的雄性不育單株定名為「粵光3S」，深色葉的雄性不育單株定名為「粵光4S」。
實施例3光溫敏感型核不育水稻種質粵光5S的選育過程 以在廣州和海南省三亞市為例敘述本發明培育光溫敏感型核不育系水稻種質粵光5S的實施過程 2000年冬季在海南省三亞市低溫短日生態條件下種植光溫敏感型核不育水稻種質「安農S」和「粵光B」。2001年3月初，「安農S」和「粵光B」抽穗揚花，均表現雄性可育。採用溫燙殺雄方法配製「安農S」×「粵光B」雜交組合。
以下選育世代均在廣州高溫長日生態條件下完成。
2001年晚季種植「安農S」×「粵光B」雜交F1世代。2002年3月初種植「安農S」×「粵光B」雜交F2世代。F2世代群體約為1100株。2002年5月下旬至6月上中旬，在該雜交F2群體抽穗揚花，出現諸多雄性不育株分離。2002年6月底至7月初，在該雜交F2群體選育具有結合「安農S」和「粵光B」以下優良農藝經濟性狀的目標單株15個植株矮稈抗倒性強、劍葉挺窄直、上部功能葉轉色好、早熟、結實率高、籽粒充實度飽滿、無明顯兩段灌漿特性等。2002年7月中旬種植F3世代。2002年9月中旬至10月初，F3世代各株系相繼抽穗揚花。2002年10月中旬至10月底，淘汰綜合農藝經濟性狀較差的F3世代株系，並進而在有雄性不育株分離的優良F3世代株系中，根據上述目標性狀選育優良單株。採用相同的原理和方法，於2005年早季選育世代達F8代。在該F8代的目標株系中，一方面繼續選目標可育單株，另一方面在1個有不育株分離且其它綜合農藝經濟性狀已基本穩定的株系中，繼續選育了3個雄性不育單株，其中1個優良雄性不育單株定名為「粵光5S」。
權利要求
1、一種光溫敏感型雄性核不育水稻種質的培育方法，採用系統選育法，其中至少有一個親本是攜帶有水稻光溫敏感型核不育基因，其特徵在於在雄性不育性表達的條件下，在核不育水稻選育的F2世代至綜合農藝經濟性狀尚有分離的FN世代，在有雄性不育株分離的群體中選育具有目標性狀的雄性可育單株，在綜合農藝經濟性狀基本穩定的FN+1世代選育雄性不育單株；在FN+1世代選育的雄性不育單株置於育性表達的條件下繁殖核不育水稻種子。
2、根據權利要求1所述的方法，其特徵在於FN為7至10個世代。
3、根據權利要求1所述的方法，其特徵在於雄性不育性表達的條件為高溫長日條件。
4、根據權利要求1所述的方法，其特徵在於雄性不育單株育性表達的條件為低溫短日或冷水(低於22℃)灌溉的條件。
5、根據權利要求1所述的方法，其特徵在於其中攜帶有水稻光溫敏感型核不育基因的親本是超級97、安農S、粵光S、培矮64S。
6、根據權利要求5所述的方法，其特徵在於「粵光S」與「培矮64S」攜帶有非等位的光溫敏感型核不育水稻基因。
7、根據權利要求1所述的方法，其特徵在於綜合農藝經濟性狀包括分櫱特性、株葉型、株高、抗倒性、抽穗特性、開花習性、上部功能葉片轉色特性、對病蟲害抗性、籽粒著粒密度、籽粒灌漿特性、穀粒粒形、糙米外觀性狀。
全文摘要
本發明涉及一種光溫敏感型雄性核不育水稻種質的選育方法，屬於水稻雜種優勢利用領域。利用光溫敏感型核不育水稻的核不育基因呈隱性表達特性和採用常規水稻品種的育種思路，在雄性不育性表達的條件下，在核不育水稻選育的F2世代至綜合農藝經濟性狀尚有分離的FN世代，在有雄性不育株分離的群體中選育具有目標性狀的雄性可育單株，在綜合農藝經濟性狀基本穩定的FN+1世代選育雄性不育單株；在FN+1世代選育的雄性不育單株，置於雄性恢復可育表達的條件下，可進行繁殖該核不育水稻種子。採用本發明育成的光溫敏感型核不育水稻較傳統方法的育種周期縮短近1倍，針對重要農藝經濟性狀的育種效率可大幅度提高，育種成本可大幅度降低。
文檔編號A01H1/00GK1903011SQ200510012270
公開日2007年1月31日 申請日期2005年7月28日 優先權日2005年7月28日
發明者李傳國, 梁世胡, 宋進昌 申請人:廣東省農業科學院水稻研究所