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一種矮敗水稻培育方法及其所用到的dna的製作方法

2023-11-10 18:43:27 4

專利名稱:一種矮敗水稻培育方法及其所用到的dna的製作方法
技術領域:
本發 明涉及通過基因工程技術培育水稻植株的方法,具體為培育雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株的方法,更具體的涉及利用RNAi技術對水稻花葯發育相關基因和對莖杆有伸長作用的基因的表達進行幹擾並實現同時下調或沉默,使水稻植株同時表現出矮稈性狀和雄性不育,並呈現完全連鎖顯性遺傳。
背景技術:
輪迴選擇是一種周期性的群體改良方法,以遺傳背景豐富的群體為基礎,經過周期性地反覆異交和選擇,集結有益基因,使群體內的優良或增效基因頻率逐步增加,不良或減效基因頻率不斷降低;有利於打破優良基因與不良基因間的連鎖,不斷提高基因重組體水平;在群體不斷改良的同時,保持較高的遺傳多樣性,為新的優良外緣基因最大表達提供廣泛的背景基因型,既可快速有效地改良目標性狀,又可提高新種質的利用率和適應性, 進一步增加群體的遺傳多樣性和長期保持對重要農藝性狀進行改良的遺傳潛力[1』2],最終使群體得到改良的育種方法。輪迴選擇尤其適合於對呈數量遺傳的性狀進行改良,如提高產量及其構成因素、改善種子和植株品質、提高抗病蟲性和對不良環境的耐受性等[3]。如 Sprague從1939年開始用輪迴選擇方法進行玉米改良,然後從不同輪的改良群體中陸續選出了 B14、B37、B73、B84等一大批優良自交系。Illinois大學對玉米子粒成分的選擇,從 1896年開始,經過103輪對高蛋白(IHP)、高油(IHO)、低蛋白(ILP)、低油(ILO)的長期定向選擇,證明選擇對改變子粒化學成分的巨大作用[4]。在輪迴選擇整個過程中需要不同的植株進行大量的雜交和混合,玉米等異花授粉作物因容易操作,很早就開始大範圍的應用並取得了顯著的效果。水稻由於是自花授粉作物需要靠人工去雄授粉配製雜交組合,費工費時,雜交組合數量和分離群體規模受到很大限制。儘管目前水稻已經有很多不育系,但是利用雄性不育系時,正常品種需要具有育性恢復能力,有限的細胞質雄性不育系和恢復系資源制約著水稻輪迴選擇的廣泛開展。而光敏核不育材料的利用雖可解決恢復系資源窄的問題,但其本身的育性易受環境影響、異交結實率低等問題又限制著輪迴選擇育種的快速發展[5]。此外,單獨的雄性不育,只有開花時才能辨認,很難在短時間內大規模地標記區分,勢必限制規模的擴大。同時,不育株和可育株同高,導致在授粉時較高植株的花粉有更大的授粉機率,經過幾輪選擇後,群體有增高的趨勢影響作物的豐產性[6]。因此選擇矮稈性狀標記雄性不育,不僅可以提高不育株的異交率, 又可同時防止群體的逐漸增高。矮稈性狀標記雄性不育性狀必須是矮稈性狀基因與雄性不育基因完全連鎖或緊密連鎖,才能達到矮稈性狀的植株全是雄性不育,高稈的全是可育植株。但在自然界,矮稈性狀基因和雄性不育基因在同一條染色體而且緊密連鎖的概率非常低,通過常規的方法先找到顯性雄性不育基因和矮稈性狀基因再將兩個基因聚合,一般很難實現。目前僅在小麥中通過常規雜交育種技術獲得了矮敗小麥。劉秉華等用太谷核不育小麥作材料,以「矮變一號」為標記供體,從雜交後代群體中篩選到顯性不育基因Ms2與顯性矮稈基因RhtlO在4D染色體短臂呈緊密連鎖遺傳的材料,其交換率僅為0. 18% [7_1(1]。實踐證明,在水稻中通過常規雜交技術,難以獲得雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株。

發明內容
本發明針對現有技術中存在的問題,創新性地通過基因工程技術獲得雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻材料,即矮敗水稻。因此,本發明的目的是通過RNAi幹擾技術,針對水稻花葯發育相關基因和莖杆伸長相關基因,使得兩種基因表達下調或沉默,使水稻植株同時表現矮稈性狀和雄性不育性狀,並且表現為顯現完全連鎖。其中,本發明所述基因的概念是指包括基因的5』端非編碼區、外顯子、內含子和3』端非編碼區。首先,花葯發育相關基因可以選擇對花葯發育有重要作用的基因,只要其表達下調或缺失即能導致花粉敗育即可。本發明中,優選花葯發育相關基因為RTS基因 (Ricetapetum-specific gene) 0 RTS基因主要在減數分裂過程中花葯的絨氈層表達,而在開花之前不再表達。其具有高度的特異性,在其他物種中RTS基因的啟動子也能特異地在花葯中啟動基因表達。RTS對水稻花粉發育起關鍵作用,反義表達RTS基因影響花葯的發育,引起絨氈層發育中斷,形成無活力的畸形花粉,導致雄性不育。將RTS的啟動子與植物內生菌RNA酶基因barnase或者RTS的反義鏈進行融合轉化到水稻中,導致轉基因植株的雄性不育,因此RTS基因及其啟動子可以應用於培育水稻雄性不育系[11]。本發明中利用的對莖杆有伸長作用的基因,包括所有其表達下調或缺失就能導致水稻植株矮化的基因。本發明中,優選莖杆伸長相關基因為水稻赤黴素20氧化酶基因 (GA20-氧化酶基因,0sGA20ox2)。決定植物株高的因素很多,但植株體內的赤黴素代謝水平是影響株高的最主要因素。其中,水稻0SGA20ox2基因的突變,導致水稻的半矮稈性狀, 其突變基因sd-Ι被稱為水稻「綠色革命」基因[12]。根據基因組全序列分析,水稻0sGA20oX 基因家族有 4 個成員 0sGA20oxl,0sGA20ox2, 0sGA20ox3 和 0sGA20ox4,分別位於第 3、1、7 和5染色體上,其核酸序列同源性在30% -65%之間。其中,0sGA20oX2主要控制水稻莖稈節間的伸長,適度調矮的轉基因水稻的其他農藝性狀並不發生明顯的改變[12],該基因已由 Toyomasu等於1997年克隆[13]。喬楓和趙開軍等研究表明,0sGA20ox2-RNAi轉基因水稻植株的0SGA20ox2表達水平明顯下降,表現為半矮化且育性正常,且能穩定遺傳[14]。因此, 0sGA20ox2基因非常合適於本發明。因此利用RNAi技術,選擇與株高相關的0sGA20oX2基因的特異片段,通過PCR擴增出。同時選擇雄性發育相關基因RTS的特異片段,通過PCR擴增出。再通過重疊PCR技術將上述兩個基因片段連接成一個大的片段,利用酶切和連接技術將此大片段轉移到植物表達載體的質粒中,構建出髮夾結構的RNAi表達載體。通過農桿菌介導法將此RNAi表達載體的髮夾結構轉到受體水稻基因組中,使雄性發育基因和植株高度基因表達下調或缺失, 同時表現出雄性不育與矮稈性狀,而其它性狀正常或變化很小而不影響植株正常發育,接收野生型植株花粉後能正常受精結實,其後代一半為矮稈性狀植株全部雄性不育,另一半植株株高正常全部可育。由此構建出的矮敗水稻可以廣泛應用到水稻的輪迴選擇中,對水稻的育種和生產具有積極而深遠的影響。下面對本發明的具體內容進行描述。本發明提供一種DNA,該DNA包括(a)整體有義編碼DNA片段,它由編碼對莖杆有伸長作用的基因任一區域的有義RNA的有義編碼基因組DNA片段,與編碼花葯發育相關基因任一區域的有義RNA的有義編碼DNA片段正向連接而成;(b)所述整體有義編碼DNA 片段的反向序列;(c)間隔區,所述整體有義編碼DNA片段通過間隔區與所述整體有義編碼 DNA片段的反向序列連接;(d)啟動子序列,它與通過間隔區連接之後的DNA片段可操作地連接。其中,所述對莖 杆有伸長作用基因是GA20-氧化酶基因0sGA20oX2,所述花葯發育相關基因是RTS基因;0sGA20oX2基因的有義編碼DNA片段長度為IOObp以上至所述基因的全長序列,優選為300-1200bp,更優選為900-1200bp ;RTS基因的有義編碼DNA片段長度為IOObp以上至所述基因的全長序列,優選為200bp以上至所述基因的全長序列。進一步地,編碼GA20-氧化酶基因有義編碼DNA片段相應於GenBank登錄號 AF465255所示序列的第2400位到5182位鹼基之間的滿足上述長度的任意片段,優選為第 2414位到3412位鹼基之間上述長度的任意的片段;RTS基因的有義編碼DNA片段相應於 GenBank登錄號U12171. 1所示序列的第1225位到1600位鹼基之間上述長度的任意的片段,優選為第1272位到1561位鹼基之間上述長度的任意的片段。所述間隔區可基於本領域技術人員的知識可以選擇,其只要不影響正向序列和反向序列在表達後形成RNA髮夾結構即可,通常而言所述接頭長度為1 3000bp,優選為 10 IOOObp,更優選為400 600bp。啟動子可以採用任何有利於在水稻植株中啟動基因表達的啟動子,例如水稻肌動蛋白(actin)和玉米泛素(ubiquitin)基因的啟動子,優選為水稻源啟動子。本發明還提供含有上述DNA的表達載體,優選為植物表達載體.相應地,本發明進一步提供含有上述表達載體的細胞系,例如細菌和真菌細胞系。本發明提供一種培育雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株的方法,利用上述表達載體轉化水稻,在轉化的水稻植株中選擇雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株, 優選包括進一步培育植株獲得雄性不育與矮稈性狀同時表現並能穩定遺傳的水稻品種。上述方法具體步驟包括根據花葯絨氈層發育關鍵基因RTS的序列,設計引物,通過PCR擴增獲得相應片段。根據株高相關基因0sGA20oX的序列,設計引物,通過PCR擴增獲得相應片段。然後,通過PCR或連接酶將上述兩片段連接成一個大片段。通過正向和反向連接到RNAi表達載體中,構建載體稱為髮夾RNAi表達載體(因為在植物中轉錄形成的 RNA可以形成髮夾形狀的結構)。接著,將此髮夾RNAi表達載體轉化到水稻基因組中,達到使矮稈植株為雄性不育並在遺傳上呈現出完全連鎖。轉化水稻的方法可根據本領域常規知識來選擇,例如基因槍法、農桿菌介導法、 PEG介導法或花粉管通道法等,本發明中採用的轉化方法優選為農桿菌介導法。轉化水稻的表達載體可根據選擇的轉化方法來確定。轉化水稻的原始品種可以是生產中需要的水稻品種,包括粳稻和秈稻,本發明優選的品種是水稻粳稻品種。本發明的有益效果在於,首次利用RNAi技術培育出矮稈和雄性敗育同時表現的水稻,而其它性狀正常或變化很小而不影響植株正常發育,接收野生型植株花粉後能正常受精結實,其後代一半為矮稈植株全部雄性不育,另一半植株株高正常全部可育。本發明獲得的矮敗水稻可以廣泛應用於水稻的輪迴選擇,可非常方便地用於培育水稻新品種。


圖1反向載體構建流程圖。其中,1以水稻品種農院238(簡稱238)基因組DNA 為膜板,利用帶有酶切位點的引物擴增出RTS基因片段rtsR,其帶有Mc I酶切位點和能與infl2R連接的序列inf ;2以水稻品種QXl基因組DNA為膜板,利用帶有酶切位點的引物擴增出0sGA20oX2基因片段infl2R,其帶有Spe I酶切位點和能與rtsR連接的序列Rts ; 3將rtsR與infUR按1 1混合,用引物RTSF-Sa/lnfR-SP,通過重疊PCR技術將rtsR與 infl2R連接成一個大的片段ira ;4將ira與pGEM_T easy載體連接,獲得的載體命名為 IRA。圖2用引物RTSF-Sa/RTSR-Inf進行PCR擴增,獲得rtsR的電泳圖。圖3用引物hfF-Rts/InfR-SP進行PCR擴增,獲得infl2R的電泳圖。圖4用引物RTSF-SaAnfR-SP通過PCR擴增,將片段rtsR與inf 12R連接成片段 ira的電泳圖。圖5將IRA質粒用限制性內切酶Mc I和Spe I進行雙酶切後的電泳圖。圖6正向載體構建流程圖。以IRA載體為模板,用引物RTSF-B/InfR-K進行PCR 擴增,所得DNA片段命名為irs,其含有限制性內切酶酶切位點BamH I和Kpn I ;將irs與 PGEM-T easy載體連接,獲得的載體命名為^S。圖7以IRA載體為模板,用引物RTSF-B/InfR-K進行PCR擴增irs的電泳圖。圖8IRS質粒用限制性內切酶BamH I和Kpn I進行雙酶切的電泳圖。圖9載體^SACK構建流程圖。將質粒IRA和質粒PTCK303用限制性內切酶Spel/ Sacl分別進行雙酶切,分別回收IRA酶切小片段ira和PTCK303大片段,然後二者進行連接,所獲載體命名為IRACK ;將質粒IRS和質粒IRACK用限制性內切酶BamH I /Kpn I分別進行雙酶切,分別回收IRS酶切小片段ira(1289bp)和IRACK大片段,然後二者進行連接, 所獲髮夾RNAi載體命名為mSACK。圖10質粒IRA用限制性內切酶Spel/Mcl進行雙酶切後的小片段ira電泳圖。圖11質粒PTCK303用限制性內切酶Spel/Mcl進行雙酶切的大片段電泳圖。圖12IRACK質粒用限制性內切酶Spel/Mcl雙酶切的電泳圖。圖13質粒IRS用限制性內切酶BamH I /Kpn I進行雙酶切後的小片段irs電泳圖。圖14質粒IRACK用限制性內切酶BamH I /Kpn I進行雙酶切後的大片段電泳圖。圖15^SACK質粒用限制性內切酶BamH I /Kpn I雙酶切後的電泳圖。圖16IRSACK質粒分別用限制性內切酶組合BamH I /Kpn I ,Spel/SacUBamH I / SpeUKpn I /&icl和BamH I /&icl進行雙酶切後的電泳圖。其中,1 (BamH I /Kpn I )符合 ira(1289bp)片段大小;2 (Spel/Sacl)符合 irs(1289bp)片段大小;3 (BamH I /Spel)符合 ira+intron(1767bp)片段大小;4(Kpn I /Sacl)符合 irs+intron(1767bp)片段大小; 5 (BamH I /Sacl)符合 ira+irs+intron (3056bp)片段大小。圖17轉基因植株DNA用引物RTSF-B/In-cla進行PCR擴增後的電泳圖。其中,泳道1、2、3、5和6為矮稈不育植株,泳道9為^SACK質粒(陽性對照),結果都擴增出預期的 DNA片段(1371bp)。泳道4為非矮化可育植株,泳道7為農院238 (陰性對照),泳道8為吉粳88 (陰性對照),沒有擴增出DNA片段。圖18矮稈不育植株。 圖19矮稈不育植株的花葯。圖20通過I2-KI法對矮稈不育植株的花葯染色鏡檢。
具體實施例方式下述實施例中的實驗方法和所用的試驗材料,如無特殊說明,均為常規方法和自常規生化試劑商店購買得到的。常規分子生物學實驗方法可參見分子克隆實驗指南, J. Sambrook,等編著,第二版,冷泉港實驗室出版,冷泉港,N. Y.,1989。下述實施方式僅僅是示意性的,並不是意圖對本發明保護範圍進行限制,例如選擇材料僅僅作為例子來使用,本發明並不局限於這些材料本身。實施例一、髮夾RNAi表達載體IRSACK的構建一、材料1、供試水稻品種水稻粳稻市售品種QX1、農院238、吉粳88。2、菌株大腸桿菌(Escheriehia coli)DH5a 和 DH10B。3、載體pGEM-Teasy載體購自promega公司;RNAi載體pTCK303,其構建方法可參 JALZHENWANG et al. A Practical Vector for Efficient Knockdown of Gene Expression in Rice (Oryzasativa L·)· Plant Molecular Biology Reporter 22 :409_417. December 2004 2004 InternationalSociety for Plant Molecular Biology. Printed in Canada。 中國農業科學院作物研究所也有保存。二、方法1、引物設計(1)根據RTS基因序列(參見GenBank登錄號U12171. 1)設計出能擴增出rts全部片段(長290bp)的一對引物RTSF和RTSR,序列如表1所示。表1參考引物RTS
權利要求
1.一種DNA,其特徵在於該DNA包括(a)整體有義編碼DNA片段,它由編碼對莖杆有伸長作用的基因任一區域的有義RNA的有義編碼基因組DNA片段,與編碼花葯發育相關基因任一區域的有義RNA的有義編碼DNA片段正向連接而成;(b)所述整體有義編碼DNA 片段的反向序列;(c)間隔區,所述整體有義編碼DNA片段通過間隔區與所述整體有義編碼 DNA片段的反向序列連接;(d)啟動子序列,它與通過間隔區連接之後的DNA片段可操作地連接。
2.根據權利要求1所述的DNA,其特徵在於所述對莖杆有伸長作用的基因是GA20-氧化酶基因,更優選為0sGA20oX2基因,所述花葯發育相關基因是RTS基因。
3.根據權利要求2所述的DNA,其特徵在於編碼GA20-氧化酶基因的有義編碼DNA片段長度為IOObp以上至所述基因的全長序列,優選為300-1200bp,更優選為900-1200bp ; RTS基因的有義編碼DNA片段長度為IOObp以上至所述基因的全長序列,優選為200bp以上至所述基因的全長序列。
4.根據權利要求3所述的DNA,其特徵在於編碼GA20-氧化酶基因有義編碼DNA片段相應於GenBank登錄號AF465255所示序列的第MOO位到5182位鹼基之間的任意片段,優選為第M14位到3412位鹼基之間的任意片段;RTS基因的有義編碼DNA片段相應於 GenBank登錄號U12171. 1所示序列的第1225位到1600位鹼基之間的任意片段,優選為第 1272位到1561位鹼基之間的任意片段。
5.根據權利要求1所述的DNA,其特徵在於所述間隔區長度為1 3000bp,優選為 10 lOOObp,更優選為400 600bp。
6.含有權利要求1-5任一項所述的DNA的表達載體,優選為植物表達載體。
7.一種含有權利要求6所述的表達載體的細胞系。
8.一種培育雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株的方法,其包括以下步驟利用權利要求6所述的表達載體轉化水稻,在轉化的水稻植株中選擇雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株,優選包括進一步培育植株獲得雄性不育與矮稈性狀同時表現並能穩定遺傳的水稻品種。
9.根據權利要求8所述的方法,其特徵在於轉化水稻採用基因槍法、農桿菌介導法、 PEG介導法或花粉管通道法,優選採用農桿菌介導法。
10.根據權利要求8所述的方法,其特徵在於轉化水稻的受體品種是水稻粳稻品種或秈稻品種。
全文摘要
本發明通過基因工程獲得雄性不育與矮稈性狀同時表現的水稻植株的培育方法。利用對水稻莖杆有伸長作用的赤黴素合成中GA20-氧化酶基因(OsGA20ox2)和對水稻花葯絨氈層發育發揮關鍵作用的RTS基因,通過RNAi技術培育雄性發育基因和植株高度基因同時表達缺失的矮敗水稻,所述矮敗水稻雄性不育與矮稈性狀同時出現,接收野生型植株花粉後能正常受精結實。所述矮敗水稻可以廣泛應用於水稻輪迴選擇育種,對水稻遺傳育種和生產有著重要意義。
文檔編號C12N5/10GK102174519SQ201110045310
公開日2011年9月7日 申請日期2011年2月25日 優先權日2011年2月25日
發明者劉丕慶, 王堅, 王春連, 趙開軍, 高英 申請人:中國農業科學院作物科學研究所, 寧夏農林科學院

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