新四季網

在植物中用於提高對非生物性應激的應激抵禦的活性成分以及發現該活性成分的方法

2023-06-18 05:45:21


專利名稱::在植物中用於提高對非生物性應激的應激抵禦的活性成分以及發現該活性成分的方法在植物中用於提高對非生物性應激的應激抵禦的活性成分以及發現該活性成分的方法本發s月涉及一種通過提高植物內源性蛋白的表達來發現提高植物針對作用於該植物的非生物性應激因子的耐受性的化合物的方法,例如溫度(例如寒冷、霜凍或熱),水(例如乾燥、乾旱或缺氧),或化學性負擔(例如缺乏或過量的礦物鹽類、重金屬類、有毒氣體物質),並且涉及將該化合物用於提高對非生物性應激因子的植物耐受性的用途。已知的是,植物針對自然應激條件,例如寒冷、熱、乾旱、創傷、病原物侵襲(病毒、細菌、真菌、昆蟲)等,而且還有除草劑,以特異性或非特異性的抵禦機制應答[Pflanzenbiochemie,第393-462頁,SpektrumAkademischerVerlag,Heidelberg,Berlin,Oxford,HansW.Heldt,1996.;BiochemistryandMolecularBiologyofPlants,第1102-1203頁,AmericanSocietyofPlantPhysiologists,Rockville,Maryland,eds.Buchanan,Gruissem,Jones,2000〗。在植物中,已知大量參與對抗非生物性應激(例如寒冷、熱、乾旱、鹽)的抵禦應答的蛋白和編碼它們的基因。它們部分屬於信號轉導鏈(例如轉錄因子、激酶、磷酸酯酶),或者引發植物細胞的生理應答(例如離子遷移、活性氧類的解毒)。非生物性應激應答的信號鏈基因尤其包括DREB和CBF類的轉錄因子(Jaglo-Ottosen等,1998,Science280:104-106)。ATPK和MP2C類的磷酸酯酶參與對鹽應激的反應。此外,鹽應激通常激活滲透劑(0smolyten)例如脯氨酸或蔗糖的生物合成。其中參與的是蔗糖合酶和脯氨酸轉運子(Hasegawa等,2000,AnnuRevPlantPhysiolPlantMolBiol51:463-499)。植物對寒冷和乾旱應激的抵禦,部分利用相同的分子機制。已知的是所謂胚胎發生後期豐富蛋白(LEA蛋白)的蓄積,脫水蛋白屬於其中重要的一類(IngramandBartels,1996,A畫RevPlantPhysiolPlantMolBiol47:277-403,Close,1997,PhysiolPlant100:291-296)。其中涉及在承受應激的植物中穩定泡嚢、蛋白和膜結構的伴侶蛋白(Bray,1993,PlantPhysiol103:1035-1040)。此外,經常導致醛脫氫酶的誘導,其解毒在氧化活性應激的情形下產生的活性氧類(ROSs)(Kirch等,2005,PlantMolBiol57:315-332)。熱沖擊因子(HSFs)和熱衝擊蛋白(HSPs)在熱應激條件下被激活,並且在寒冷和千旱應激情形下,其作為伴侶蛋白扮演與脫水蛋白類似的角色(Yu等,2005,MolCells19:328-333)。所描述的分子機制的大多數是通過誘導基因表達激活的。由此提供了藉助轉錄組序列分析(例如通過基因表達模型(GEP))用DNA微陣列或用相當的技術來表徵特異性應激應答的可能性(Rensink等,2005,Ge誦e48:598-605,Cheong等,2002,PlantPhysiology129:661-677)。以這種方式,可以記錄特異性應激應答基因表達模式並且進行相互對比。此外已知的是化學物質可以提高植物對非生物性應激的耐受性。這類物質在此是通過拌種、通過葉片噴灑或通過土壤處理施用的。因此,已經公開了通過用系統性獲得抗性(SAR)的誘導子(ElicUoren)或用脫落酸衍生物處理來提高作物的非生物性應激耐受性(SchadingandWei,WO-200028055,AbramsandGusta,US-5201931,Churchill等,1998,PlantGrowthRegul25:35-45)。當施用殺真菌劑,尤其是來自嗜球果傘素類的殺真菌劑時,可以觀察到相似的作用,其通常還伴隨著產量的提高(Draber等,DE-3534948,Bartlett等,2002,PestManagSci60:309)。此外,還描述了生長調節劑對作物的應激耐受性的作用(Morrison和Andrews,1992,JPlantGrowthRegul11:113-117,RD-259027)。在滲透應激的情形下,已經觀察到施用滲透劑的保護效果,所述滲透劑例如甘氨酸或其生化前體,例如膽鹼衍生物(Chen等,2000,PlantCellEnviron23:609-618,Bergmann等,DE-4103253)。也已經描述了抗氧化劑例如萘酚和葉黃素用於提高植物中非生物性應激耐受性的作用(Bergmann等,DD-277832,Berg隠n等,DD-277835)。然而,這些物質的抗應激作用的分子原因遠遠是未知的。因此已知,植物具有多種內源性應答機制,可以針對不同的有害生物體和/或自然非生物性應激產生有效抵禦。然而至今仍不能預測,通過施用活性物質能激發或調節哪一種針對性的抵禦應答。因此,需要一種能針對性發現植物內源性抵禦非生物性應激(例如熱、寒冷、乾旱、鹽,以及酸負荷和鹼負荷)機制的分子活化因子的方法,從而可以發現新型的活性物質,鑑定特性已知但作用方式不同的活性物質,或者對已知分子或先導結構進行優化,從而可以用作植物內源性抵禦非生物性應激因子機制的誘導物。下面將定義所使用的術語本文所用術語"BLAST分析"(Blast-基本的局部比對檢索工具)是指利用適宜的電腦程式來分類和發現潛在的同源序列(A11schu1等,J.Mol.Biol.1990,215:403-410),其中在序列(查詢序列)與一個或多個資料庫中的所有序列之間的比對在以"顯著標準,,(評分功能)形式的所希望的相符性的前提下進行(R.Rauhut,Bioinfo函tik,38-107頁,VerlagWiley-VCHVerlagGmbH,Weinheim,2001)。本文所用術語"cDNA"(互補DM)是指,互補於RNA且在體外通過酶反轉錄而合成的DNA單鏈。該cDNA可以與RNA全長相對應或僅構成作為模板用的RNA的部分序列。本文所用術語"簇分析"是指通過為此開發的電腦程式將所獲得的各數據匯總,其中將編碼具有相似功能的蛋白的基因,或者具有相似表達模式的基因的組,總結性地顯示。由此使複雜的數據模式進行最簡化的分級,從而可以以樹狀圖形式顯示。簇分析能對所得數據組進行分類評估,所述數據組明顯區別於無關數據的簡單堆積。在本文中同義的術語"DM晶片"和"DM微陣列"描述一種載體,其基礎材料由例如玻璃或尼龍構成,在其基礎材料上固定有DNA片段,其中DNA的塗覆例如釆用(a)照相平版印刷法(DNA直接在陣列載體上合成),(b)微點觸法(外源合成的寡核苷酸或PCR產物應用到載體上並共價結合),或(c)釆用微噴墨法(利用噴墨裝置將外源合成的寡核苷酸或PCR產物不進行接觸地噴射到栽體上)來實現(R.Rauhut,Bioinformatik,197-199頁,VerlagWiley-VCHVerlagGmbH,Weinheim,2001)。代表生物體基因組序列的DNA晶片編號為"基因組DNA晶片"。用這些"DNA晶片獲得的數據評價"編號為"DNA晶片分析"。本文所用術語"DNA晶片雜交"意思是兩個單鏈、互補性核酸分子配對,其中一個鹼基配對分子伴侶蛋白以優選的共價結合形式位於DNA晶片上做DNA(脫氧核糖核酸),而另一個是以RNA(核糖核酸)或相應的cDNA(互補DNA)形式預置於溶液中。結合和未結合的核酸雜交在含水緩沖液中於DNA晶片上進行,任選地在附加的變性條件下,例如在存在二甲基亞碸的條件下,於30-60。C,優選40-50X:,特別優選45。C持續運轉20小時,優選14-18小時,特別優選16小時。所述雜交條件可以是恆定地例如在雜交爐實現。根據標準,在這樣的雜交爐中以60rpm(每分鐘轉數)運轉。在本文中使用的,用術語"EST序列"(表達序列標記)描述的核酸序列是指200-500個鹼基或鹼基對的短序列。在本文中同義使用的術語"表達模式","誘導模式"和"表達模式"是指植物raRNA隨時間的差異性表達和/或組織特異性表達,藉助於DM晶片技術,直接通過獲自植物的RM或其相應cDNA的雜交信號所產生的強度而獲得所述模式。通過用相應的信號直接計算給出所測定的"誘導值",所述相應的信號是通過施用同義晶片在與未經處理/經施壓的對照植物雜交獲得的。在本文中,通過預定的"基因表達模式"獲得的術語"表達狀態",是指藉助DNA晶片的幫助而測量的全部記錄的細胞基因轉錄活性。本文所用術語"總RM"是指基於所使用的溶解法在植物細胞中可能存在的不同植物內源性RM組的可能的代表,例如細胞質rRNA(核8糖體RM),細胞質tRNA(轉運RNA),細胞質mRNA(信使RNA)以及各自的細胞核前體,ctRNA(葉綠體RNA)和mtRNA(線粒體RNA),但還包括來自外源生物體如病毒或寄生菌和真菌的RNA分子。在本文中,術語"有用植物"指用作獲得食物、飼料或用於工業目的的植物的作物。本文所使用的術語"安全劑"指非植物內源性來源的化學化合物,其抵消或降低農藥對有用植物的植物毒性性能,而不實質性降低對有害生物體例如雜草、細菌、病毒和真菌的農藥活性。除了其本來就已知的功能外,還有助於提高對非生物性應激因子的耐受性的安全劑優選選自下組,其中根據非生物性應激因子可以選擇不同的安全劑,可以僅使用單一的安全劑或選自相同組或不同組的多種安全劑使用a)式(I)至(III)化合物,formulaseeoriginaldocumentpage9其中各符號和標示具有如下定義n'為0至5的自然數,優選0至3;T為(d或C2)-烷二基鏈,其是未經取代或經一個或兩個(C「C4)烷基取代的,或經[(CrC》烷氧基]羰基取代的;W為未經取代或經取代的二價雜環基團,所述基團是選自部分不飽和或具有1至3個N或0類的雜環原子的芳族5元雜環,其中該環中包含至少一個氮原子和不超過一個氧原子,優選選自組(W1)至(W4)的基團,m'為0或1;R17、R"相同或不同地為卣素、(d-。)烷基、(C廣C4)烷氧基、硝基或(C廣CJ卣烷基;R18、R"相同或不同地為OR24、SR"或NR24R25,或飽和或不飽和的3-至7元雜環,該雜環具有至少一個氮原子和至多3個優選選自0和S的雜原子,該雜環通過氮原子與(n)或(ni)中的羰基相連,並且其是未經取代的或經選自下組基團取代的(C!-CJ烷基、(C「。)烷氧基或任選經取代的苯基,優選式OR24,NHR"或N(CH3)2的基團,尤其是式OR24;R"為氫或未經取代或經取代的脂族烴基,優選具有總計1至18個碳原子;R"為卣素、(d-a)烷基、(C廣。烷氧基或經取代或未經取代的苯基;r為H、(C廣Cs)烷基、d-Cs(卣烷基)、(C廣C,)烷氧基(C「C8)烷基、氰基或COOR26,其中R"為氬、(C廣CJ烷基、(C廣Cs)卣烷基、(C廣C4)烷氧基-(d-。烷基、(d-C》羥烷基、(C3-d》環烷基或三(d-C4)烷基甲娃坑基;R"、R28、R"相同或不同地為氬、(C「C》烷基、(C「C8)卣烷基、(C3-C12)環烷基或經取代或未經取代的苯基;R"為(C「C4)烷基、(d-C4)卣烷基、(C廣C4)烯基、(C2—C4)滷烯基、(C3-C0環烷基,優選為二氯曱基;R22、R"相同或不同地為氬、(C「CJ烷基、(C廠CJ烯基、(C廣C4)炔基、(C廣C4)卣烷基、(C廣C4)卣烯基、(C「C4)烷基氨基曱醯基-(C廣C4)烷基、(C2-CJ烯基氨基甲醯基-(d-C4)烷基、(d-C4)烷氧基-(C廣C4)烷基、二氧戊環-(d-。烷基、噻唑基、呋喃基、呋喃基烷基、噻吩基、哌啶基、經取代或未經取代的苯基,或R"和R"—起形成經取代或未經取代的雜環,優選惡唑烷環,噻唑烷環、哌啶環、嗎啉環、六氫嘧啶環或苯並惡溱環;b)—種或多種選自下組的化合物1,8-萘二曱酸酐,二苯基甲氧基乙酸曱酯,1-(2-氯節基)-3-(l-曱基-l-苯乙基)脲(苄草隆),S-2-乙基硫代乙基二硫代磷酸0,0-二乙酯(乙拌磷),4-氯苯基-甲基氨基甲酸酯(Mephenate),0-苯基硫代磷酸0,0-二乙酯(Dietholate),4-羧基-3,4-二氫-2H-l-苯並吡喃-4-乙酸(CL-304415,CAS-Regno:31541-57-8),氰基曱氧基亞氨基(苯基)乙腈(解草胺腈),1,3-二氧雜環戊-2-基甲氧亞氨基(苯基)乙腈(解草腈),4'-氯-2,2,2-三氟苯乙酮0-1,3-二氧雜環戊-2-基曱基肟(肟草安),4,6-二氯-2-苯基嘧啶(解草啶),2-氯-4-三氟甲基-l,3-噻唑-5-羧酸千酯(解草安),2-二氯曱基-2-曱基-l,3-二氧雜環戊烷(MG-191),N-(4-甲基苯基)-N'-(l-甲基-l-苯乙基)脲(香草隆),(2,4-二氯苯氧基)乙酸(2,4-D),(4-氯苯氧基)乙酸,(R,S)-2-(4-氯-鄰-曱苯氧基)丙酸(2曱4氯丙酸),4-(2,4-二氯苯氧基)丁酸(2,4-DB),(4-氯-鄰-曱苯氧基)乙酸(MCPA),4-(4-氯-鄰-甲苯氧基)丁酸,4-(4-氯苯氧基)丁酸,3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(麥草畏),3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸l-(乙氧羰基)乙酯(Lactidichlor)及其鹽和酯,優選(C廣CJ酯;c)式(IV)的N-醯基磺醯胺及其鹽R31R33其中R"為氫、烴基、烴氧基、烴硫基或雜環基(其優選經碳原子鍵合),其中最後4個所述基團是未經取代或經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、甲醯基、羧醯胺、磺醯胺和式-za-r的基團,其中各烴基部分優選具有1至20個碳原子,並且包含取代基的含碳基團R"優選具有1至30個碳原子;R"為氫或(d-C,)-烷基,優選氬,或R"和R31與式-C0-N-的基團一起為3-至8-元飽和或不飽和環的基團;R32相同或不同地為卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、甲醯基、C0NH2、S02冊2或式-Zb-Rb的基團;R"為氫或(d-C4)-烷基,優選氫;R"相同或不同地為卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、CHO、C0NH2、S02NH2或式-Z。-IT的基團;ir為烴基或雜環基,其中最後兩個所述基團是未經取代的或經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、單-和二-[(d-C,)-烷基]氨基,或由烷基取代,其中多個、優選2或3個非相鄰的CH2基團各自被一個氧原子所代替;Rb、r為相同或不同的烴基或雜環基,其中最後兩個所述基團是未經取代的或經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的滷素、氰基、硝基、氨基、幾基、磷醯基、卣代-(d-C4)-烷氧基、單-和二-[(d-CJ-烷基]氨基,或烷基,其中多個、優選2或3個非相鄰的CH2基團各自被一個氧原子所代替;Za為下式的二價基團-O-、-S-、-CO-、-CS-、-C0-0-、-CO-S-、-0-CO-、-S-CO-、-SO-、-SO廣、-NR*-、-CO-NR'-、-NR'-CO-、-SO廠NR'-或-NR'-SO「,其中在所述二價基團右邊的鍵是鍵接於基團Ra的,並且在最後5個所述基團中的R'各自獨立地為H、(d-C4)-烷基或滷代-(C廣C4)-烷基;Zb、Ze各自獨立地為直鍵或下式的二價基團-0-、-S-、-CO-、-CS-、-CO-0-、-CO-S-、-0-CO-、-S-CO-、-SO-、-SO廣、-NR'-、-SO廣NR'-、-NIT-SO廣、-CO-NR'-或-NR'-CO-,其中在所述二價基團右邊的鍵是鍵接於基團Rb或IT的,並且在最後5個所述基團中的R'各自獨立地為H、(C廣C,)-烷基或閨代-(d-C4)-烷基;n為0至4的整數,優選O、l或2,尤其是0或1,和m為0至5的整數,優選O、1、2或3,尤其是O、1或2;d)式(V)的醯基氨磺醯基苯甲醯胺類,任選地還以其鹽形式,(R39)m(V)『t0ix(R37)nR38其中乂3為CH或N;R"為氫、雜環基或烴基,其中最後兩個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的滷素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、CHO、CHO、CONH2、302冊2和Za-Ra;R"為氫、羥基、(C「C6)-烷基、(C2-C6)-烯基、(C廣C6)-炔基、(C廣C6)-烷氧基、(C廣C6)-烯氧基,其中最後5個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的囟素、羥基、羥基、(d-C4)-烷基、(d-C4)-烷氧基和(d-c4)-烷硫基,或R"和R"與其攜帶的氮原子一起為3-至8-元飽和或不飽和環;R"為g素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、CHO、C0NH2、S02NH2或Zb-Rb;1138為氫、(C廣CJ-烷基、(C廣。-烯基或(C廣CJ-炔基;R"為囟素、氰基、硝基、氨基、羥基、羧基、磷醯基、CHO、C0NH2、S02NH2或Zc—Rc;Ra為碳鏈被氧原子間斷一次或多次的(C2-CJ-烷基,或為雜環基或烴基,其中最後兩個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、單-和二-[(d-C4)-烷基]氨基;Rb、IT為碳鏈被氧原子間斷一次或多次的(C廣C2。)-烷基,或為雜環基或烴基,其中最後兩個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的卣素、氰基、硝基、氨基、羥基、磷醯基、(d-C4)-滷烷氧基、單-和二-[(d-CJ-烷基]氨基;Za為選自下組的二價單元0、S、C0、CS、C(O)O、C(0)S、S0、S02、NRd、C(0)NRd或S02NRd;Zb、Ze相同或不同地為直鍵或選自下組的二價單元0、S、C0、CS、C(0)0、C(0)S、S0、S02、NRd、S02NRd或C(0)NRd;Rd為氫、(d-C4)-烷基或(d-C4)-卣烷基;n為0至4的整數,和若X為CH,貝'Jm為0至5的整數,若X為N,則m為0至4的整數;e)醯基氨磺醯基苯曱醯胺類的化合物,例如下式(VI),其中例如已知於W099/16744,formulaseeoriginaldocumentpage15例如其中為如下定義的化合物R"-環丙基並且R22-H(S3-l-4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺),R"-環丙基並且R"-5-C1(S3-2),R21-乙基並且R"-H(S3-3),R2、異丙基並且R"-5-Cl(S3-4),和R2卜異丙基並且R22=H(S3-5);f)式(VII)的N-醯基氨磺醯基苯基脲類化合物,其中例如已知於EP-A-365484,IT和Re各自獨立地為氬、C廣Cs-烷基、C3-C8-環烷基、C3-C「烯基、其中A為選自下組的基團:formulaseeoriginaldocumentpage16、RY,或經C廣C4-烷氧基或經如下基團取代的C廣Cr烷氧基,或IT和Rp—起為C廣C「亞烷基橋或經氧、硫、S0、S02、NH或-N(C「Cr烷基)-間斷的C4-C6-亞烷基橋,IT為氫或C廣Cr烷基,r和Rb各自獨立地為氫、卣素、氰基、硝基、三氟甲基、C廣C廣烷基、C廣C廣烷氧基、C,-C廣烷硫基、d-C廣烷基亞磺醯基、d-C廣烷基磺醯基、-COORJ、-C0NRkRra、-COr、-S02NRkRm或-0S0廣C廣C廣烷基,或R0和Rb—起為可以經卣素或C「Cr烷基取代的C廣Cr亞烷基橋,或為可以經卣素或d-Cr烷基取代的C3-C廣亞烯基橋,或為可以經閨素或d-C4-烷基取代的C4-亞二烯基橋,並且Rg和Rh各自獨立地為氫、面素、C廣C廣烷基、三氟曱基、曱氧基、甲硫基或-C00RJ,其中r為氫、卣素、d-c,-烷基或甲氧基,Rd為氫、囟素、硝基、CrC廣烷基、d-C廣烷氧基、C廣C廣烷硫基、c廣Cr烷基亞磺醯基、c廣c廣烷基磺醯基、-(:00^或-(:0冊^,ir為氫、滷素、d-C廣烷基、-C00RJ、三氟曱基或曱氧基,或Rd和ir一起為CfC廣亞烷基橋,Rf為氫、面素或d-C廣烷基,RX和RY各自獨立地為氫、卣素、C!-C廣烷基、C廣Cr烷氧基,C廣C廣烷疏基、-C00RJ、三氟曱基、硝基或氰基,rj、Rk和r各自獨立地為氫或d-c廠烷基,Rk和IT一起為C廠C廣亞烷基橋或由氧、NH或-N(d-Cr烷基)-間斷的C廣C6-亞烷基橋,和Rn為C廣C廣烷基、苯基或由卣素、C廣C廣烷基、甲氧基、硝基或三氟甲基取代的苯基,優選地1-[4-(N-2-曱氧基苯曱醯基氨磺醯基)苯基]-3-甲脲,1-[4-(N-2-甲氧基苯甲醯基氨磺醯基)苯基]-3,3-二甲脲,l-[4-(N-4,5-二甲基苯曱醯基氨磺醯基)苯基]-3-甲脲,1-[4-(N-萘曱醯基氨磺醯基)苯基]-3,3-二甲脲,g)描述於EP-A-1019368中的式(VIII)的醯基氨磺醯基苯甲醯胺類化合物,視需要也以其鹽形式,formulaseeoriginaldocumentpage17其中Ri為曱基、曱氧基或三氟甲氧基;R2為氫、氯或甲基;W為氫、乙基或炔丙基;114為乙基、環丙基、異丙基或炔丙基,或f和W—起形成基團(CH2)4,包括其立體異構體並且包括其農業上常用的鹽。式(I)化合物描述於例如EP+0333131(ZA-89/1960)、EP-A-0269806(US-A-4,891,057)、EP-A-0346620(AU-A-89/34951)、EP-A-0174562、EP+0346620(WO+91/08202)、WO+91/07874或WO-A95/07897(ZA94/7120)以及其中所引用的文獻中,或可以通過或類似於其中所述的方法來加以製備。式(II)化合物描述於例如EP-A-0086750,EP-A-094349(US-A-4,902,340)、EP-A-0191736(US-A-4,881,966)和EP-A-0492366以及其中所引用的文獻中,或可以通過或類似於其中所述的方法來加以製備。此外,部分化合物描述於EP-A-0582198和W02002/34048中。式(III)化合物已知於多篇專利申請,例如US-A-4,021,224和US-A-4,021,229。組(b)化合物已知於CN-A-87/102789、EP-A-365484,並且已知於"ThePesticideManual"(農藥手冊),TheBritishCropProtectionCouncilandtheRoyalSocietyofChemistry,第11版,Farnham1997。組(c)化合物描述於WO-A-97/45016中,組(d)化合物描述於WO-A-99/16744中,並且組B(e)化合物描述於EP-A-365484中以及組(g)化合物描述於EP-A-1019368中。所引用的文獻含有關於製備方法和初始物質以及列舉優選化合物的詳細說明。明確引用這些文獻;通過引用其形成本說明書的一部分。優選已知作為安全劑的式(I)和/或(II)化合物,其中符號和標示具有如下定義R"為氫、(d-Cu)-烷基、(C「d2)-環烷基、(C2-C8)-烯基和(C2-C18)-炔基,其中含碳基團可以是經一個或多個,優選高達3個R"基團取代的;R"相同或不同地為滷素、羥基、(d-C》-烷氧基、(d-Cs)-烷硫基、(C2-C8)-烯硫基、(C廣C8)-炔疏基、(C廠Cs)-烯氧基、(C廣Cs)-炔氧基、(CfC》-環烷基、(C3-C7)-環烷氧基、氰基、單-和二(d-")-烷基氨基、羧基、(d-Cs)-烷氧羰基、(C「C》-烯氧基羰基、(d-Cs)-烷硫基羰基、(C2-Cs)-炔氧基羰基、(C廣Cs)-烷基羰基、(C2-C8)-烯基羰基、(C2-C8)_炔基羰基、l-(肟基)-(d-。-烷基、l-[(C廣C4)-烷基亞氨基]-(C1-C4)-烷基、1-[(d-C4)-烷氧基亞氨基]-(d-a)-烷基、(d-Cs)-烷基羰基氨基、(C2-C8)-烯基羰基氨基、(C廠Cs)-炔基羰基氨基、氨基羰基、(d-C》-烷基氨基羰基、二-(d-C6)-烷基氨基羰基、(c2-cj-烯基氨基羰基、(C2-Cj-炔基氨基羰基、(d-CJ-烷氧羰基氨基、(d-Cs)-烷基氨基羰基氨基、未經取代或經R51取代的(d-Cj-烷基羰基氧基、(c廣C6)-烯基羰基氧基、(c廣a-炔基羰基氧基、(d-Cs)-烷基磺醯基、苯基、苯基-(d-C6)-烷氧基、苯基-(d-O-烷氧羰基、苯氧基、苯氧基-(d-C6)-烷氧基、苯氧基-(d-C6)-烷氧羰基、苯基羰基氧基、苯基羰基氨基、苯基-(d-G)-烷基羰基氨基,其中最後9個所述基團的苯環是未經取代或經R"基團單-或多取代的,優選高達三取代的;SiR'3、-0-SiR、、IT3Si-(C「C8)-烷氧基、-C0-0-NR'2、-0-N=CIT2、-N-CR、、-0-NR、、-NR、、CH(0RO2、-0-(CH2)m-CH(OR')2、-CR'^OJROh-o-(ch2)mcr''(oro2或r〃o-chit''CHCor'-(c「c6)-烷氧基,R"相同或不同地為卣素、硝基、(d-Cj-烷氧基和未經取代或經一個或多個,優選高達三個R"基團取代的苯基;R"相同或不同地為卣素、(d-Cj-烷基、(C,-C,)-烷氧基、(C「C4)_卣烷基、(d-C,)-卣烷氧基或硝基;r相同或不同地為氫、(c「cj-烷基、未經取代或經一個或多個,優選高達三個R"基團取代的苯基,或兩個R'基團一起形成(Cr"C6)-烷二基鏈;R〃相同或不同地為(d-Cj-烷基,或兩個R〃基團一起形成(C2-C6)-烷二基鏈;R",為氫或(d-C4)-烷基;m為0、1、2、3、4、5或6。特別優選已知作為安全劑的式(I)和/或(II)化合物,其中符號和標示具有如下定義R"為氫、(d-Cs)-烷基或(C3-C7)-環烷基,其中上述含碳基團是未經取代或經卣素單-或多取代的,或經R"基團單-或二取代的,優選單取代,R"相同或不同地為羥基、(d-Cj-烷氧基、羧基、(d-C,)-烷氧羰基、(C「C6)-烯氧基羰基、(C2-C6)-炔氧基羰基、1-(肟基)-(C廣C4)-烷基、1-[(C廣C4)-烷基亞氨基]-(C廣C4)-烷基和l-[(d-C4)-烷氧基亞氨基]-(d-CJ-烷基;-Sir3、-O-N-CR、、-N=CR'2、-NR'2和-0-NR、,其中R'相同或不同並且為氫、(d-Cj-烷基,或為成對基團(C廣Cs)-烷二基鏈,R"、R28、R"相同或不同地為氫、(d-Cs)-烷基、(d-CJ-滷烷基、(C3-C7)-環烷基或未經取代或經一個或多個選自下組基團取代的苯基滷素、氰基、硝基、氨基、單-和二-[(C「C)-烷基]氨基、(d-Cj-烷基、(C廣C4)-卣烷基、(C廣CJ-烷氧基、(C廣C4)-卣烷氧基、(C「C4)-烷硫基和(d-C4)-烷基磺醯基;RX為氫或COOR26,其中R"為氫、(C「Cs)-烷基、(C「Cs)-滷烷基、(C廠CJ-烷氧基-(d-CJ-烷基、(d-Ce)-羥基烷基、(C3-C7)-環烷基或三-(d-C》-烷基甲矽烷基,R17、R"相同或不同地為滷素、甲基、乙基、甲氧基、乙氧基、(d或C》-卣烷基,優選氫、卣素或(d或C》-囟烷基。完全特別優選已知作為安全劑的其中式(I)中的符號和標示具有如下定義的化合物R"為囟素、硝基或(d-C4)-囟烷基;n'為0、1、2或3;IT為式0R24的基團,R"為氫、(d-C8)-垸基或(C廣C7)-環烷基,其中上述含碳基團是未經取代或經相同或不同的卣素基團單或多取代的,優選高至三取代的,或經相同或不同的選自下組的基團高至二取代的,優選單取代的羥基、(C「CJ-烷氧基、(C廣Cj-炕氧羰基、(C2-C6)-烯氧基羰基、(C2-C6)_炔氧基羰基、i-(肟基)-(d-c,)-烷基、l-[(C廣Cj-烷基亞氨基]-(C廣Cj-烷基、1-[(C「CJ-烷氧基亞氨基]-(C廣C,)-烷基,以及式-SiR、、-O-N-R、、-N-CR、、-NR'2和-0-NR'2的基團,其中上述式中的『相同或不同地為氫、(C「CJ-烷基,或為成對基團(G或Cs)-烷二基鏈;R"、R28、R"相同或不同地為氫、(d-Cs)-烷基、(d-C6)-滷烷基、(C3-C7)-環烷基或未經取代或經一個或多個選自下組基團取代的苯基滷素、(d-C,)-烷基、(d-。-烷氧基、硝基、(C廣C4)-滷烷基和(d-C4)-卣烷氧基,和Rx為氫或COOR26,其中R"為氫、(d-Cs)-烷基、(d-Cs)-卣烷基、(C廣CJ-烷氧基-(C廣Cj-烷基、(d-C6)-幾基烷基、(C廣C》-環烷基或三-(C廣CJ-烷基甲矽烷基,還完全特別優選已知作為安全劑的式(II)化合物,其中符號和標示具有如下定義R"為卣素或(d-a-卣烷基;n'為0、1、2或3,其中(R")。.優選為5-Ci;R"為式0R"的基團;T為CH2或CH(C00-(C-C3)-烷基),和R"為氫、(C廣C8)-烷基、(d-C8)-卣烷基或(C廣C4)-烷氧基-(C1-C4)-烷基,優選氫或(d-C8)-烷基。在此特別優選已知作為安全劑的式(I)化合物,其中符號和標示具有如下定義W為(Wl);R"為卣素或(C,-。-卣烷基;n'為0、1、2或3,其中(R")n,優選為2,4-Cl2;R"為式0R"的基團;R"為氫、(C「C8)-烷基、(C廣")-滷烷基、(d-CJ-羥烷基、(C3-C7)-環烷基、(d-Cj-烷氧基-(d-C4)-烷基或三-(C廣C2)-烷基甲矽烷基,優選(CrC》-烷基;R"為氫、(CrC8)-烷基、(C廣C4)-滷烷基或(C廣C。-環烷基,優選氬或(d-C》-烷基,和Rx為隱26,其中R"為氫、(d-C8)-烷基、(C廣a-滷烷基、(C廣C》-羥烷基、(C廣C7)-環烷基、(C廣CJ-烷氧基-(C「CJ-烷基或三-(C廣C2)-烷基甲矽烷基,優選氬或(d-CJ-烷基。還特別優選已知作為安全劑的式(I)化合物,其中符號和標示具有如下定義W為(W2);R"為卣素或(C「C2)-滷烷基;ri'為0、1、2或3,其中(R"h,優選為2,4-Ch;R"為式0R"的基團;R"為氫、(C「")-烷基、(C「C4)-滷烷基、(C廣Cj-羥烷基、(C3-C7)-環烷基、(C廣C廣烷氧基)-C廣Cr烷基或三-(C廣C2)-烷基甲矽烷基,優選(C廣CJ-烷基,和R"為氫、(C廣C8)-烷基、(C「C4)-滷烷基、(C3-C7)-環烷基或未經取代或經取代的苯基,優選氫、(d-CJ-烷基或未經取代或經一個或多個選自下組基團取代的苯基卣素、(C「C,)-烷基、(C「C。-滷烷基、硝基、氰基和(d-CJ-烷氧基。還特別優選已知作為安全劑的式(I)化合物,其中符號和標示具有如下定義W為(W3);R"為卣素或(C「C2)-鹵烷基;n'為0、1、2或3,其中(R"h,優選為2,4-Cl2;R"為式0R"的基團;R"為氫、(d-C》-烷基、(C「C4)-滷烷基、(d-C4)-羥烷基、(C3-C7)_環烷基、(d-C4)-烷氧基-(d-C4)-烷基或三-(d-C2)-烷基甲矽烷基,優選(d-Cj-烷基,和R"為(C「C》-烷基或(C「CJ-滷烷基,優選C廣滷烷基。還特別優選已知作為安全劑的式(I)化合物,其中符號和標示具有如下定義W為(W4);R"為卣素、硝基、(d-Cj-烷基、(d-C2)-卣坑基,優選CFs或(C廣C,)-烷氧基;n'為0、1、2或3;m'為0或1;IT為式0R"的基團;R"為氫、(d-C,)-烷基、羧基-(d-C,)-烷基、(d-C4)-烷氧羰基-(C廣C,)-烷基,優選(d-CJ-烷氧基-CO-CH廣、(a-Cj-烷氧基-CO-C(CH3)H-、HO-CO-CH廣或HO-CO-C(CH》H-,和R"為氫、(d-C4)-烷基、(C「C4)-卣烷基、(C3-C7)-環烷基或未經取代或經一個或多個選自下組基團取代的苯基囟素、(d-C4)-烷基、(C廣C4)-卣烷基、硝基、氰基和(C廣C4)-烷氧基。已知作為安全劑的如下化合物類是尤其適合作為提高植物對非生物性應激因子耐受性的活性物質a)二氯苯基吡唑啉-3-羧酸類化合物(即其中W=(Wl)並且(R")n,=2,4-(:12的式(I)化合物),優選化合物例如描述於W0-A91/07874中的1-(2,4-二氯苯基)-5-(乙氧基羰基)-5-曱基-2-吡唑啉-3-羧酸乙酯(I-1,吡唑解草酯),吡咯二酸二曱酯和吡咯二酸(1-0),以及相關化合物;b)二氯苯基吡唑羧酸衍生物(即其中W=(W2)並且(R17)n,=2,4-Cl2的式(I)化合物),優選化合物例如EP-A-0333131和EP-A-0269806中所描述的1-(2,4-二氯苯基)-5-曱基-吡唑-3-羧酸乙酯(1-2)、l-(2,4-二氯苯基)-5-異丙基-吡唑-3-羧酸乙酯(I-3)、l-(2,4-二氯苯基)-5-(1,1-二甲基乙基)吡唑-3-羧酸乙酯(1-4)、l-(2,4-二氯苯基)-5-苯基-吡唑-3-羧酸乙酯(1-5),以及相關化合物;c)三唑羧酸類化合物(即其中W=(W3)並且(lT)n,-2,4-Cl2的式(I)化合物),優選化合物例如解草唑乙酯,即1-(2,4-二氯苯基)-5-三氯甲基-(lH)-1,2,4-三唑-3-羧酸乙酯(1-6)以及相關化合物(參見EP-A-0174562和EP-A-0346620);d)5-苄基-或5-苯基-2-異惡唑啉-3-羧酸類或5,5-二苯基-2-異23惡唑啉-3-羧酸化合物,例如雙苯惡唑酸(1-12)(其中W=(W4)),優選化合物例如描述於WO-A-91/08202中的5-(2,4-二氯千基)-2-異惡唑啉-3-羧酸乙酯(I-7)或5-苯基-2-異惡唑啉-3-羧酸乙酯(1-8)以及相關化合物,或描述於WO-A-95/07897中的5,5-二苯基-2-異惡唑啉羧酸乙酯(I-9,雙苯惡唑酸乙酯)或5,5-二苯基-2-異惡唑啉羧酸正丙酯(I-IO),或5-(4-氟苯基)-5-苯基-2-異惡唑啉-3-羧酸乙酯(I-ll)。e)8-喹啉氧基乙酸類化合物,例如其中0T)n,=5-Cl、R2°=OR24和T-CH2的式(II)化合物,優選化合物(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-(l-甲基己基)-酯(II-1,解毒喹),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-(l,3-二甲基丁-l-基)-酯(II-2),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-4-烯丙基-氧基丁基酯(II-3),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-1-烯丙氧基丙-2-基酯(II-4),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸乙酯(II-5),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸曱酯(II-6),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸烯丙酯(1I-7),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-2-(2-亞丙基-亞氨基氧基)-1-乙基酯UI-8),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸-2-氧代-丙-l-基酯(II-9),(5-氯-8-喹啉氧基)乙酸(II-10)及其鹽,如其描述於例如WO—A-2002/34048中,以及相關化合物,如描述於EP-A-0860750、EP-A-0094349和EP-A-0191736或EP+0492366中。f)(5-氯-8-喹啉氧)-丙二酸類化合物,即其中(R"h,=5-Cl、R2°-OR24、T--CH(COO-烷基)-的式(II)化合物,優選化合物(5-氯-8-喹啉氧基)丙二酸二乙酯(11-11)、(5-氯-8-喹啉氧基)丙二酸二烯丙酯、(5-氯-8-喹啉氧基)丙二酸甲基乙基酯以及相關化合物,如描述於EP-A-0582198中。g)二氯乙醯胺類活性物質,即式(III)化合物,優選N,N-二烯丙基-2,2-二氯乙醯胺(烯丙醯草胺(III-l),來自US-A4,137,070),4-二氯乙醯基-3,4-二氫-3_甲基-2H-1,4-苯並惡溱(IV-2,解草酮,來自EP0149974),Nl,N2-二烯丙基-N2-二氯乙醯基甘氨醯胺(DKA-24(III-3),來自HU2143821),4-二氯乙醯基-l-氧雜-4-氮雜螺[4,5]癸烷(AD-67),2,2-二氯-N-(1,3-二氧雜環戊-2-基甲基)-N-(2-丙烯基)乙醯胺(PPG-1292),3-二氯乙醯基-2,2,5-三甲基惡唑烷(R-29148,III-4),3-二氯乙醯基-2,2-二甲基-5-苯基惡唑烷,3-二氯乙醯基-2,2-二曱基-5-(2-噻吩基)惡唑烷,3-二氯乙醯基-5-(2-呋喃基)-2,2-二甲基惡唑烷(呋喃解草唑(III-5),M0N13900),1-二氯乙醯基六氫-3,3,8a-三甲基吡咯[1,2-a]嘧啶-6(2H)-酮(dicyclo腿,BAS145138),h)組(b)的化合物,優選1,8-萘二甲酸酐(b-l),二苯基甲氧基乙酸曱酯(b-2),氰基甲氧基亞氨基(苯基)乙腈(解草胺腈)(b-3),1-(2-氯千基)-3-(1-甲基-l-苯乙基)脲(節草隆)(b-4),5-2-乙基硫代乙基二硫代磷酸0,0-二乙酯(乙拌磷)(b-5),4-氯苯基曱基氨基曱酸酯(Mephenate)(b-6),O-苯基石克代褲酸0,0-二乙酯(Dietholate)(b-7),4-羧基-3,4-二氫-2H-1-苯並吡喃-4-乙酸(CL-304415,CAS-Regno:31541-57-8)(b-8),1,3-二氧雜環戊_2-基曱氧亞氨基(苯基)乙腈(解草腈)(b-9),4'-氯-2,2,2-三氟苯乙酮0-1,3-二氧雜環戊-2-基甲基肟(氟草肟)(b-10),4,6-二氯-2-苯基嘧啶(解草啶)(b-ll),2_氯-4-三氟甲基-1,3-噻唑-5-羧酸節酯(解草胺)(b-12),2-二氯曱基-2-曱基-1,3-二氧雜環戊烷(MG-191)(b-13),N-(4-甲基苯基)-N'-(1-甲基-1-苯乙基)脲(香草隆)(b-14),(2,4-二氯苯氧基)乙酸(2,4-D),(4-氯苯氧基)乙酸,(R,S)-2-(4-氯-鄰-曱苯氧基)丙酸(2曱4氯丙酸),4-(2,4-二氯苯氧基)丁酸(2,4-DB),(4-氯-鄰-甲苯氧基)乙酸(MCPA),4-(4-氯-鄰-甲苯氧基)丁酸,4-(4-氯苯氧基)丁酸,3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(麥草畏),3,6-二氯-2-曱氧基苯曱酸l-(乙氧羰基)乙酯(Lactidichlor)及其鹽和酯,優選(d-Cs)酯。此外,優選已知作為安全劑的式(IV)化合物或其鹽是如下化合物,其中"為氫、(C廣C6)-烷基、(C3-。-環烷基、呋喃基或瘞吩基,其中最後4個所述基團是未經取代的或經一個或多個選自下組的取代基取代的卣素、(d-Cj-烷氧基、卣代-(C廣C6)-烷氧基和(d-C4)-烷硫基,並且在環狀基團的情形下,也可以為(C廣C)-烷基和(C廣C4)-卣烷基,R"為氫,R"為卣素、卣代-(C廣C0-烷基、卣代-(C廣C4)-烷氧基、(d-CJ-烷基、(C「C,)-烷氧基、(d-CJ-烷基磺醯基、(d-C,)-烷氧羰基或(d-C4)-烷基羰基,優選離素、(C廣C,)-囟烷基,例如三氟甲基、(C廣CJ-烷氧基、卣代-(d-C4)-烷氧基、(C廣C4)-烷氧羰基或(d-Cj-烷基磺醯基,R"為氫,R"為卣素、(d-CJ-烷基、卣代-(C「Cj-烷基、卣代-(d-C4)-烷氧基、(CfC6)-環烷基、苯基、(C廣C,)-烷氧基、氰基、(d-C4)-烷硫基、(d-Cj-烷基亞磺醯基、(C廣CJ-烷基磺醯基、(CrCJ-烷氧羰基或(d-C4)-烷基羰基,優選卣素、(d-。-烷基、(d-。-卣烷基,例如三氟曱基、滷代-(C「C4)-烷氧基、(C「C4)-烷氧基或(d-C4)-烷硫基,n為0、1或2,和m為1或2。特別優選已知作為安全劑的式(IV)化合物,其中R3。=H3C-0-CH2-,R31=R33=H,R"-2-0Me(IV-l),R3。=H3C-0-CH「,R31=R33=H,R"-2-0Me-5-Cl(IV-R3°-環丙基,R31=R33=H,R"=2--OMe(IV-3),R3。=環丙基,R31-R"=H,R34=2--0Me-5-Cl(IV-4),R3。-環丙基,R31=R33=H,R34=2.-Me(IV-5),R3。-叔丁基,R31=R"=H,R34=2--OMe(IV-6)0進一步優選已知作為安全劑的式(V)化合物是如下化合物,其中X3為CH;R"為氫、(C「C6)-烷基、(CfC6)-環烷基、(C廣C6)-烯基、(C5-C6)-環烯基、苯基或具有高達3個選自氮、氧和硫的雜原子的3-至6-元雜環基,其中最後6個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的閨素、(C廣C6)-烷氧基、(C「C6)-卣烷氧基、(C廣C2)-烷基亞磺醯基、(C廣C》-烷基磺醯基、(C廣C6)-環烷基、(C廣。-烷氧羰基、(d-C。-烷基羰基和苯基,並且在環狀基團的精形下,也可以經(d-C4)-烷基和(d-C》-卣烷基取代的;R"為氫、(d-C6)-烷基、(C廣C6)-烯基、(C廣C6)-炔基,其中最後3個所述基團是任選經一個或多個相同或不同的選自下組基團取代的卣素、羥基、(C「C4)-烷基、(C「Cj-烷氧基和(d-C4)-烷硫基;R"為卣素、(C廣C4)-鹵烷基、(d-Cj-卣烷氧基、硝基、(d-CJ-烷基、(C廣C4)-烷氧基、(d-C4)-烷基磺醯基、(d-。-烷氧羰基或(d-C4)-烷基羰基;R"為氫;R"為滷素、硝基、(C「C4)-烷基、(d—CJ-面烷基、(d-C4)-卣烷氧基、(C廣C6)-環烷基、苯基、(d-C4)-烷氧基、氰基、(d-C,)-烷硫基、(d-C,)-烷基亞磺醯基、(d-cj-烷基磺醯基、(d-a-烷氧羰基或(d-C4)-烷基羰基;n為0、1或2,和m為1或2。優選已知作為安全劑的式(VI)化合物為(S3-l)、(S3-2)、(S3-3)、(S3-4)和(S3-5)。還優選的式(VII)化合物為l-[4-(N-2-曱氧基苯甲醯基氨磺醯基)苯基]-3-曱脲(VII-1),l-[4-(N-2-甲氧基苯甲醯基氨磺醯基)苯基]-3,3-二甲脲(VII-2),1-[4-(N-4,5-二甲基苯甲醯基氨磺醯基)苯基]-3-甲脲(VII-3)和l-[4-(N-萘甲醯基氨磺醯基)苯基]-3,3-二甲脲(VII-4)。同樣優選的化合物為式VIII-1至VIII-4的化合物nn-ivni—2vni-3vm-4其中再度完全特別優選化合物VII1-3(4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺)用作提高植物對非生物性應激因子的耐受性的製劑。特別優選用作提高植物對非生物性應激因子的耐受性的製劑是選自下組的已知作為安全劑的化合物式I-l(吡唑解草酯)、I-9(雙苯惡唑酸乙酯)、II-l(解毒奮)、b-ll(解草夂)、b-14(殺草隆)和VIII-3(4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺),完全特別優選的是化合物1-1和VIII-3。前述確定/提及的可能已經已知為安全劑的化合物還可以在基因改良植物中使用。原則上,基因改良植物(也稱轉基因植物)表現出特別有利的性質,例如對某些農藥的抗性,尤其是某些除草劑,對植物病害或植物病害病原體的抗性,例如某些昆蟲或微生物如真菌、細菌或病毒。其它的特殊性質涉及例如收成產物的數量、質量、儲存性能、組成和特定成分。因此,目前已知轉基因植物具有提高的澱粉含量或經改良的澱粉品質,或具有不同的脂肪酸組分的收成產物而著稱。優選使用前述確定/提及的已知作為安全劑的化合物或其鹽應用於經濟重要性的有用植物和觀賞植物的轉基因作物中,例如穀物如小麥、大麥、黑麥、燕麥、高梁和粟、水稻和玉米,或其它作物如甜菜、棉花、大豆、油菜、馬鈴薯、西紅柿、豌豆和其它植物品種,特別優選用於玉米、小麥、大麥、黑麥、燕麥、水稻、油茱、甜茱和大豆作物中,特別優選用於玉米、小麥、水稻、油菜、甜菜和大豆作物中。此外,轉基因植物也可以用藉助DNA微陣列所鑑定的如已經作為安全劑的已知分子的物質來進行處理,所述轉基因植物已經通過基因技術措施提高了針對非生物性應激因子的耐受性,從而觀察到內源編碼耐受性的增效作用以及體外施用耐受性提高的作用。培育比已知植物具有改良性質的新穎植物的傳統途徑是例如經典的培育方法和突變種的製造。可選擇的是,藉助基因工程方法可產生具有改變性質的新穎植物(參照例如EP-A-0221044、EP-A-Ol31624)。例如,下列的幾項描述-用基因工程技術改變作物用於改良植物中合成的澱粉(例如W092/11376、W092/14827、91/19806),-對抗草銨膦型(參見例如EP-A-0242236、EP-A-242246)、或草甘膦型(W092/00377)或磺醯脲型(EP+0257993、US+5013659)的特定除草劑的轉基因作物,-具有產生蘇雲金芽孢桿菌毒素(Bt毒素)能力的轉基因作物,例如棉花,使該植物對抗特定害蟲(EP-A-0142924,EP-A-0193259),-具有改良脂肪酸組成的轉基因作物(W091/13972)。大量可製備具有改良性質的新穎轉基因植物的分子生物技術基本上是已知的;參照例如,Sambrook等,1989,MolecularCloning(分子克隆),ALaboratoryManual,第二版,ColdSpringHarborLaboratoryPress,ColdSpringHarbor,NY;或Winnacker"GeneundKlone"[基因和克隆〗,VCHWeinheim,第二版1996或Christou,"TrendsinPlantScience"1(1996)423-431。為了進行此類基因工程改造,可以將核酸分子導入質粒中,其可通過DNA序列的重組技術產生突變或使序列發生改變。使用上述的標準方法,可以例如調換鹼基、去除部份序列或加入天然序列或合成序列。為了使DNA片段彼此連結,可以加入接合體或連接體。具有降低活性的基因產物的植物細胞可以例如通過下列方式製備表達至少一種相應的反義RNA、有義RNA達到協同抑制效果,或表現至少一種具有適宜的構築的核糖酶,其特異性切割上述提到的基因產物的轉錄本。對此,既可以使用一種DM分子,其含有基因產物的全部的編碼序列(包括可能存在的兩側翼序列),也可以使用另一種DNA分子,其只含有部分的編碼序列,該序列部份必須足夠長以引起在細胞中的反義效果。也可以使用DM序列,其具有與基因產物的編碼序列高度的同源性,但不是完全地相同。當在植物中表達核酸分子時,經合成的蛋白可定位於植物細胞的任意區室內。然而,要達到定位於某一特定區室,可以例如使編碼區與確保特定區室定位的DNA序列連結。此類序列是本領域技術人員所熟悉的(參見例如,Braun等,EMB0J.11(1992),3219-3227;Wolter等,Proc.Natl.Acad.Sci.USA85(1988),846-850;Sonnewald等,PlantJ.1(1991),95-106)。通過已知的技術可以使轉基因植物細胞再生成整林植物。該轉基因植物基本上可以是任意所需植物種類的植物,既包括單子葉植物又包括雙子葉植物。由此,通過同源的(=天然的)基因或基因序列的過度表達、遏抑或抑制,或通過異源的(=外來的)基因或基因序列的表達可以獲得具有經改變的性質的轉基因植物。優選地,藉助DNA微陣列鑑定或已知作為安全劑的分子可以用於轉基因作物中,所述作物對選自磺醯脲類,草銨膦或草甘膦-異丙銨鹽和類似的活性物質的除草劑有抗性,和/或作為基因工程改造的基礎,其具有對非生物性應激因子的內源耐受性。當將本發明活性物質施用於轉基因作物時,除可以觀察到在其它作物中的對抗有害植物的作用外,還常常觀察到施用於所述轉基因作物中的特定作用;例如改進或特定地拓寬可以防治的雜草譜,改進可以用於施用的施用量,優選與轉基因作物對其有抗性的除草劑的良好聯用性,以及影響轉基因作物的生長和產量。因此,本發明還涉及將用DNA微陣列所鑑定的化合物或已知作為安全劑的化合物用於提高轉基因作物對非生物性應激因子的耐受性的用途,優選以提高產量為目的。本發明涉及一種發現能增強植物中非生物性應激因子耐受性的化合物的方法,其中單個或多個植物內源性基因的轉錄或表達的增加被評價為誘導的標示,例如,編碼下組蛋白的基因細胞色素氧化酶如細胞色素氧化酶P450、糖基轉移酶、尿酸氧化酶如尿酸氧化酶II(E.C.17.3.3),肽酶、不同的膜蛋白、醯胺水解酶以及各種一般性應激蛋白。本發明特別涉及一種發現誘導編碼植物內源性應激耐受酶的基因轉錄的化合物的方法,其包括a)使待測植物暴露於一種或多種非生物性應激因子,b)對照植物,除了另外使之與待測化合物接觸,在與a)中的待測植物相同的條件下,所述接觸是以經拌種的種子材料形式或通過在特定的發育階段進行噴施或通過根攝取,c)從檢測植物和對照植物提取RNA,d)直接放射性或非放射性標記RNA,或者RNA在酶促地轉錄成相應cDNA的同時進行cDNA的放射性或非放射性標記,或者將所得的、未標記的cDNA酶促地轉錄成相應的放射性或非放射性標記的cRNA,e)使包含植物DM序列的DNA微陣列與步驟d)所得物質雜交,f)通過比較在a)和b)中進行檢測的植物,而獲得關於不同應激蛋白的表達的基因表達模式,g)定量地確定f)測量的表達差異,h)通過集簇分析對根據g)歸納的表達模式進行最終系統分類。在上述步驟d)中,必須將所得的cDNA酶促轉錄成cRNA看成是優選的處理步驟,因為由此才能實現雜交樣品的再一次擴增。同樣優選藉助非放射性核苷酸進行標記,特別優選藉助生物素化UTP和/或CTP進行標記,其中緊隨通過作為螢光團的鏈黴抗生物素蛋白-藻紅蛋白與生物素化cRNA的結合的成功雜交反應之後進行檢測。特異性藻紅蛋白螢光團的檢測,其作為量化所測的表達差異性的基礎,是藉助雷射-掃描儀緊隨雜交反應之後進行的。優選地,本發明涉及遵循前述步驟a)-h)的方法,其中,在意圖提高熱應激下的耐受性的情形下,對比經熱應激和無熱應激的植物的細胞色素氧化酶如細胞色素氧化酶P450、糖基轉移酶、尿酸氧化酶如尿酸氧化酶II(E.C.17.3.3)、肽酶、不同的膜蛋白、醯胺水解酶的基因表達,優選"N-氨甲醯基-L-氦基酸醯胺水解酶"(Zm.11840.1.A1—at),"絲氨酸羧肽酶"(Zm.18994.2.Al一a—at)、尿酸氧化酶II(E.C.1.7.3.3)和糖基轉移酶(Zm.12587.1.S1—s—at)的基因表達,非常特別優選"N-氨曱醯基-L-胺基酸醯胺水解酶"(Zm.11840.1.A1—at)和"絲氨酸羧肽酶"(Zm.18994.2.Al—a—at)(根據Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列標識)的基因表達,並且其中在處理下,對比經熱應激的對照植物,基因表達例如增加1.5倍或更多,優選1.5-30倍,優選1.5-20倍,特別優選1.5-IO倍,非常特別優選1.5-5倍,其中彼此獨立地單個基因的改變的表達模式的增加可以在上面提到的不同範圍內。優選地,本發明還涉及遵循前述步驟a)-h)的方法,其中,在意圖提高幹旱應激下的耐受性的情形下,對比經乾旱應激和無乾旱應激的植物的胚胎發育晚期豐富蛋白如脫水蛋白、通用應激蛋白(Zm.818.1.Al一at)、非共生性血紅蛋白(Zm.485.1.Al_at)、編號為"Zm.818.2.Al-a—at"的蛋白(Affymetrix公司(AffyraetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因糹且陣列)和編號為"Zm.18682.l.Al—s—at"的蛋白(Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列)的基因表達,優選通用熱應激蛋白(Zm.818.1.Al_at),非共生性血紅蛋白(Zm.485.1.Al—at),編號為"Zm.818.2.A1—a—at"的蛋白(根據Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列標識)和編號為"Zm.18682.1.Al—s—at"的蛋白(Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列)的基因表達,並且其中在處理下,對比經乾旱應激性的對照植物,基因表達例如增加1.5或更多,優選1.5-30,優選1.5-20,特別優選1.5-10,非常特別優選1.5-8,其中彼此獨立地單個基因的改變的表達模式的增加可以在上面提到的不同範圍內。本發明進一步涉及將某些DNA微陣列用於發現改良基因表達模式的用途,所述微陣列是基於來自植物的遺傳信息,優選來自有用植物的遺傳信息,特別優選來自如下有用植物,例如玉米,穀物如小麥、大麥、黑麥、燕麥、水稻和大豆,特別優選大麥、玉米、小麥、水稻和大豆,完全特別優選玉米、小麥和大豆。在此,在其它應激條件都相同的情形下,研究在經待測化合物處理的植物中的不同應激蛋白的基因的基因模式對比未經處理的對照植物的相對變化。本發明進一步涉及將所述的指示基因的啟動子連同特定報導基因(例如GUS、GFP、焚光素酶等)用於發現對作物的非生物性應激耐受性具有積極作用的物質的用途。在此,培育轉基因試驗植物,其包含所提及的啟動子/報導基因結構。依據所描述的機制提高植物非生物性應激耐受性的活性物質誘導報導基因的表達,並且可以藉助比色測定、螢光測定或其它適宜的測定來加以鑑定。本發明進一步涉及將所述指示基因用於提高轉基因作物的非生物性應激耐受性的用途。在此,所述基因與適宜的啟動子相融合,該啟動子具有所需的強度和特異性,並且將該結構轉入單子葉或雙子葉作物中。最終的轉基因植物是以提高對非生物性應激,例如寒冷、熱、乾旱等的耐受性為特徵的。本發明還進一步涉及藉助DNA微陣列在基因表達模式的研究下所有用植物的應激耐受性的用途,所述已知作為安全劑的化合物被鑑定為在非生物性應激條件的情形下,例如針對作用於所迷植物的非生物性應激因子,例如溫度(冷、霜凍或熱),水(乾燥或乾旱),或化學性負荷(缺乏或過量的礦物鹽類、重金屬類、有毒氣體物質),具有積極作用,即鑑於其作用於單個或多個植物內源性抵禦機制的基因的誘導性作用的表達增強性作用,例如在熱應激情況下,作用於細胞色素氧化酶如細胞色素氧化酶P450、糖基轉移酶、尿素酶如尿素酶II(E.C.17.3.3)、肽酶、不同膜蛋白、醯胺水解酶和/或各種應激蛋白的表達增強性作用,和/或例如在乾旱應激情況下具有積極作用,即鑑於其作用於單個或多個普遍應激蛋白、非共生性血紅蛋白(Zm.485.1.Al—at)、編號為"Zm.818.2.Al—a一at"的蛋白(Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列)和編號為"Zm.18682.l.Al—s-at"的蛋白(根據Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的玉米基因組陣列標識)的基因的表達增強性作用。本發明還涉及將藉助DM微陣列所鑑定的物質和已知作為安全劑的分子用於提高多種作物對非生物性應激因子的耐受性的用途,所述作物例如玉米,穀物例如小麥、大麥、黑麥、燕麥、水稻和大豆,優選玉米、小麥、大麥、黑麥、水稻和大豆,特別優選玉米、小麥、水稻和大豆,完全特別優選玉米、小麥和大豆。因此,本發明還涉及藉助DM微陣列在基因表達模式的研究下所鑑定的化合物和/或已知作為安全劑的化合物用於提高產量、延長植物生長周期、讓更早的播種期成為可能、提高品質的用途,或用於利用其它次要自交系的植物育種中的用途,所述已知作為安全劑的化合物是在植物中,直接或間接,例如通過信號轉導鏈促成提高對非生物性應激因子的耐受性,例如溫度(例如冷、霜凍或熱),水(例如乾燥、乾旱或缺氧),或化學性負荷(例如缺乏或過量的礦物鹽類、重金屬類、有毒氣體物質)。因此,本發明還涉及提高有用植物的作物產量、延長植物生長周期、讓更早的播種期成為可能、提高品質或用於利用其它次要自交系的植物育種的方法,該方法包括用一種或多種藉助DIU微陣列所鑑定的化合物和/或已知作為安全劑的化合物通過拌種、葉片噴霧或土壤施用來處理有用植物。在此,優選已知作為安全劑用於作物保護中的化合物,例如選自下組的已知作為安全劑的化合物式I-l(吡唑解草酯)、1-9(雙苯噁唑酸乙酯)、II-l(解毒查)、b-ll(解草啶)、b-14(殺草隆)、VIII-3(4-環丙基氨基羰基-N-(2,甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺),完全特別優選化合物1-1和VIII-3(4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺)。通過分別或聯合施用前述化合物,可以有效地保護有用植物對抗非生物性應激因子的作用,這以例如自身更高的產量來顯示。因此,本發明還涉及通過分別或聯合施用藉助DNA微陣列在基因表達模式的研究下所鑑定的化合物和/或已知作為安全劑的化合物來提高有用作物中有用植物對非生物性應激因子的耐受性的方法。如下實施例將詳細描述本發明。具體實施方式實施例1藉助基因表達模式(GEP),證明安全劑對已經暴露於特定乾旱應激條件下的植物的活性非生物性應激因子-乾旱應激用化合物4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(-VIII-3)將Lorenzo類的玉米種子進行拌種。對此,用20mg溶解於2ml二氯甲烷中的活性物質在輕輕搖動下接種10g種子,直至溶劑蒸發(大約30分鐘)。對照組的種子僅僅用溶劑處理。隨後,將經處理的種子置於有土的罐(直徑10cm,每罐各10粒種子)中,並且在限定光照、溼度和溫度條件[白光,長日照(16小時光照,8小時黑暗),70%大氣溼度,24。C]下,將玉米幼苗在環境箱中出苗10天。在各情形下,將各2xl0罐用於對照組並用於千旱應激試驗。在培育期間,將植物每兩天在一個盆中通過底部的積水灌溉20分鐘。待種手出苗10天後,將玉米植物暴露於乾燥應激下。對此,將對照組1的植物(未經活性物質拌種)和試驗組的植物(經活性物質拌種)如上述每7天灌溉1次。在對照組2的植物(未經活性物質拌種)和試驗組2的植物(經活性物質拌種)的情形下,維持正常的灌溉方式。在3周後乾旱應激條件後,如下來評價該實驗。切下土壤以上的植物部分,並且在50。C下乾燥過夜。在第二天,以[g](乾物質)每罐來確定葉片的生物量。將10罐植物組中的測量數據進行平均。表1中所示的數值是相對於對照組2(未經活性物質拌種,正常灌溉方式)所獲得的數據的相對值[%]。tableseeoriginaldocumentpage37表l:未經和經活性物質拌種的玉米植物的千旱應激試驗S-化合物VIII-3(=4-環丙基氨基羰基"^-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺),T-千旱應激無應激條件下,來源於未經拌種種子和經拌種的種子的植物的平均乾物質是相同的(對照組2,試驗組2)。相比對照組的植物而言,來源於用化合物VIII-3(4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯曱醯基)苯磺醯胺)拌種的組的植物平均顯示了更粗壯的形體特徵,然而在乾物質上無影響。然而在乾旱應激下,經活性物質拌種的植物的平均葉片生物量(乾物質)顯著高於未經拌種的對照植物(對照組l,試驗組l)。實施例2非生物性應激因子=熱應激如實施例1中,將Lorenzo類玉米種子用化合物4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(=VIII-3)進行拌種,或僅用溶劑而無活性物質進行處理。將幼苗於環境箱中在同樣如實施例1所述經定義的條件下培育10天。將2xIO罐玉米植物用於熱應激試驗。對照組由未經拌種的植物(溶劑)組成,試驗組由經活性物質拌種的植物組成。為了施加熱應激條件,在45。C,白光,長日照(16小時光照,8小時黑暗)和70%大氣溼度下,將這兩個植物組置於環境箱中2天。為了避免高溫所導致的脫水,每天將植物在一個盆中通過底部的積水灌溉一次。待熱應激後,觀察到一尤其是在對照組中一大量植物的芽已經萎蔫,並且葉片平A在地表。考慮到如下標準,定量地評價試驗。待熱處理後,計數已經萎蔫的植物,並且評價每罐的結果50%的出苗植物萎蔫嚴重損害隨後,將所有的植物在標準條件下生長2周。然後,測定各植物的長度增量,並且確定每罐植物的存活率>50%存活率少許損害〇20-50%存活率中度損害像<20%存活率嚴重損害參試驗評價結果示於表2中。未經拌種的對照植物受到熱應激的嚴重損害。引人注目的特別是大多數植物的芽萎蔫和較低的存活率。經活性物質拌種的試驗植物特別地表現為實質性地更好的"挺立,,。同時最終的統計表明雖然在該植物中也明顯受到嚴重熱應激的損害,但其存活率顯著高於對照組。植物組處理tableseeoriginaldocumentpage38表2:用或未用活性物質拌種的玉米植物的千燥應激試驗S-化合物VIII-3(=4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯曱醯基)苯磺醯胺),H-熱應激實施例3非生物性應激因子-冷應激(溫室)。以10粒種子/罐將Lorenzo類玉米種子播種在10釐米罐的土壤中。所有的試驗組各由4罐組成。將試驗組1和2的播種種子分別用50或100[ga.i./ha]的化合物4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(=VIII-3)進行苗前噴霧處理。對照組的種子保持未經處理的狀態。將植物在受控制條件下培育於環境箱中[白光(長日照16小時光照,8小時黑暗),22。C白天溫度,14。C夜間溫度,60%大氣溼度。待發芽後,當植林達到約lcm長度時,將來自每組2罐植林置於另一個環境箱中在-2。C的冷應激條件下培育6小時。隨後,將該植物送回到第一個環境箱中。再於標準條件下24小時後,評價試驗。觀察到冷應激導致在未經處理的對照組的幼苗的葉尖上出現缺綠症(Chlorosen)。在經活性物質處理的植物上,該症狀不存在或僅僅非常弱。所有僅保持在標準條件下而無冷應激的試驗組植物和對照組植物不顯示任何的損害症狀。為了定量評價試驗,計數葉尖具有缺綠症的植林。每試驗組且經冷應激處理的植林總數為20,分布於2個罐中。試驗評價結果示於表3。tableseeoriginaldocumentpage40表3:未經和經活性物質化合物VIII-3(=4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺)苗前處理的玉米植物的冷應激試驗(溫室)。所有的植林暴露於冷應激處理中。每組植林總數為20林。結果證實用活性物質VIII-3(=4-環丙基氨基羰基^-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺)拌種可以顯著降低由冷應激所引起的損害症狀,或在更高的用量下,完全防止該症狀的發生。實施例4非生物性應激因子-冷應激(大田)將玉米種子(臼齒形玉米)用0.003mg和0.03mg的化合物4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基(=VIII-3)/g種子進行處理,並將該種子播種於試驗區中,各試驗區大小為34m2。一個對照植物含有未經處理的種子。待種子出苗約8天後,幼苗為l葉階段,並且將其暴露於如下溫度條件下5天tableseeoriginaldocumentpage40在該冷周期後,統計試驗區。對此,分別評價所有的植抹,將具有基於總葉面積至少20%冷症狀(燒傷和/或缺綠症)的植林看作是受損害的。結果示於表4中。在未經活性物質拌種的對照區中,所有植物(100%)顯示出上述冷症狀。在經活性物質拌種的試驗區中,顯著地減少了冷損害。在該試驗中,僅僅觀察到約12%的植林有受損害症狀。在下表所示的活性物拌種量的量級範圍內,獲得了最佳的霜凍保護作用。植物組冷損害[%]*:未經處理100用0.003mg的(VI11-3=4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺)/種子進行拌種12用0.03mgVIII-3(-4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺)/種子進行拌種12表4:未經和經活性物質化合物VIII-3(=4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺)拌種的玉米植物的冷應激試驗(大田)*:基於試驗區中的總植林數,具有冷損害的植林比例>20%實施例5在非生物性應激條件下由試驗物質誘發的基因特徵,其通過基因表達模式(GEP)來測定將Lorenzo類玉米種子如實施例1所述用化合物VIII-3(=4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺)或用溶劑進行拌種。在環境箱中培育植林10天(條件參見實施例l)。隨後,將植林置於如下應激條件中(1)熱應激於45。C下6小時(2)乾旱應激7天未灌溉,24°C將各試驗組的對照植物置於如實施例1所述的標準條件下(溫度,灌溉)。在應激處理後,收穫經應激的植物和未經應激的對照植物的葉片,液態氮中衝擊冷凍(shockgefroren),並且儲存於-80。C下直至處理。所有的試驗各2罐重複進行。用於DM晶片雜交的標記性RNA探針按照Affymetrix公司(AffymetrixInc.,3380CentralExpressway,SantaClara,CA,USA)的實驗規程(ExpressionAnalysis,TechnicalManual)來進行製備。首先,總RNA分離自各種情形下的500mg採集葉。在各種情形下,10jig的總RNA用於cDM第一和第二鏈合成。cDNA用T7聚合酶擴增,並同時用生物素-UTP進行標記。在各種情形下,將20pg的該生物素化cDNA應用於Affymetrix公司的玉米基因組陣列的雜交。該DM微陣列包括總共代表13339個基因的DM序列。然後,DNA微陣列在AffymetrixFluidicsStation中洗滌,用鏈黴抗生物素蛋白/藻紅蛋白(MolecularProbes,P/NS-866)染色,並用配屬的Agilent雷射掃描儀(AgilentGeneArrayScanner)々3才笛。所4尋焚光數據利用Affymetrix'sMicroarraySuite5軟體進行分析。在進行質量確認後,將所有的DNA晶片分析儲存在資料庫內。為了確定相對表達值(誘導因素,抑制因素),在Affymetrix軟體預測的得分函數的基礎上,將來自各應激試驗的基因絕對表達值與各對照試驗(即無非生物性應激而僅用溶劑拌種)的值進行比較。將獲得的每個基因的4個表達值通過計算平均值來進行平均。這些平均值示於結果表格中作為誘導因素。各種試驗和簇分析表達模式的相似性比較利用來自Genedata(Genedata,Maulbeerstr.46,CH-4016Basel,Switzerland)的"Genedataexpressionist"軟體來進行。表達模式分析尤其可以搜索僅由與非生物性應激聯合的檢測物質,而不單獨由物質或單獨由應激誘導的基因。所述基因可以作為超出已知安全劑效應之外的物質的額外抗應激效應的指示劑。該分析所得結果示於下表中。所描述的指示基因的誘導模式可以靶向性發現增加作物內非生物性應激耐受性的活性物質。a)在熱應激條件下,即待出苗7天後,將試驗玉米植林(用2mg活性物質的4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺/g種子進行拌種)暴露於45'C下6小時。概述顯示如下模式的誘導基因組,其如表5所示表5tableseeoriginaldocumentpage43各樣本編號相當於Zm.11840.l.Al一at:假定的N-氨基曱醯基-L-胺基酸醯胺水解酵Zm.4274.1.SI—at:細胞色素P450Zm.3040.l.Sl-at:尿酸氧化酶II(E.C.1.7.3.3);結瘤特異性尿酸氧化酶(Nodulespecificuricase)Zml2587.1.SI.s—at:糖基轉移酶Zml8994.2.Al—a—at:^假定的絲氨酸轉移酶(Putativeserinetransferase)Zm.13498.1.SI—at:膜蛋白條件A:熱應激(6小時,)條件B:經4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(VIII-3)拌種的種子/無熱應激條件C:經4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(VIII-3)拌種的種子+熱應激(6小時,45°C)。忽略所分析的基因活性的微小基本誘導,在所有情形下觀察到基因表達的顯著增加,並且在本文所述的基因中,其增加範圍為1.5至2.35(在條件C下表達/在條件A下表達)。若僅測試試驗化合物VIII-3本身,即無熱應激,所測定的表達水平的範圍在由熱應激誘導的範圍之內,或低於或稍高於由熱應激所誘導的範圍。源自表5並且其直接由最終的表達值所示的誘導模式顯示由化合物4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺(VIII-3)作用於假定的N-氨基曱醯基-L-胺基酸醯胺水解酶[Zm.11840.1.Al_at]和假定的絲氨酸轉移酶[Zm18994.2.Al-at]的最明確的特性誘導。b)在熱應激條件下,即待出苗7天後,將試驗玉米植林(用2mg活性物質的4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺/g種子進行處理)暴露於24。C下7小時。概述顯示如下模式的誘導基因組,其如表6所示表6tableseeoriginaldocumentpage44Zm.18273.1.Sl一atZin.13229.1.Sl_atZm.12035.1.Al—atZm.485.1.Al—atZm.818.2.Al—atZm.10097.1.Al_atZm.18682.1.Al_at調節蛋白類NBS-LRR類抗病蛋白02(片段)類似於AT3G10120非共生性血紅蛋白(HBT)(ZEAMPGLB1)表達蛋白表達蛋白未知蛋白條件A:乾旱應激(7天,24°C)條件B:經4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(VIII-3)拌種的種子/無乾旱應激條件C:經4-環丙基氨基羰基-N-(2-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺(VIII-3)拌種的種子+乾旱應激(7天,24'C)。忽略所分析的基因活性的微小基本誘導,在所有情形下觀察到基因表達的顯著增加,並且在本文所述的基因中,其增加範圍為1.75至8.0(在條件C下表達/在條件A下表達)。若以其自身來測試試驗化合物VIII-3,即無熱應激,所測定的表達水平的範圍在由千燥應激誘導的範圍之內,並且在某些情形下甚至低於未應激植物的表達(平均值司的玉米基因組陣列標識)和編號為"Zm.18682.l.Al一s-at"的蛋白(根據Affymetrix公司的玉米基因組陣列標識)的基因表達。8.根據權利要求7的方法,其中對比乾旱應激和非乾旱應激植物的通用應激蛋白(Zm.818.1.Al-at)、非共生性血紅蛋白(Zm.485.1.Al_at)、編號為"Zm.818.2.Al_a_at"的蛋白(根據Affymetrix公司的玉米基因組陣列標識)和編號為"Zm.18682.l.Al_s—at"的蛋白(根據Affymetrix7>司的玉米基因組陣列標識)的基因的表達。9.根據權利要求7或8的方法,其中一種或多種上述基因的表達模式增加1.5-30,優選1.5-20,特別優選1.5-10,十分特別優選1.5-8倍。10.將一種或多種藉助權利要求1至9任一所述的方法所鑑定的化合物和/或已知作為安全劑的化合物用於提高對非生物性應激因子的耐受性從而提高產量、延長植物生長周期、讓更早的播種期成為可能、提高品質的用途,或用於利用其它次要自交系的植物育種中的用途。11.根據權利要求10的化合物的用途,在其用途中已經在作物保護中已知作為安全劑的是選自下組的安全劑吡唑解草酯、雙苯噁唑酸乙酯、解毒喹、解草啶、殺草隆和4-環丙基氨基羰基-N-U-曱氧基苯甲醯基)苯磺醯胺。12.根據權利要求11的化合物的用途,在其用途中已經在作物保護中已知作為安全劑的是選自下組的安全劑吡唑解草酯和4-環丙基氨基羰基-N-(2-甲氧基苯曱醯基)苯磺醯胺。13.根據權利要求10至12任一的化合物的用途,其用於提高作物玉米、小麥、大麥、黑麥、燕麥、稻米、大豆、向日葵、油菜和甜菜這些栽培植物中對非生物性應激因子的耐受性。14.一種在有用植物培育中提高產量的方法,該方法包括用一種或多種通過權利要求1至9任一方法所鑑定的化合物和/或已知在作物保護中作為安全劑的化合物通過拌種、葉片噴霧或土壤施用來處理有用植物。15.—種在有用植物培育中延長植物生長周期的方法,該方法包括用一種或多種通過權利要求1至9任一方法所鑑定的化合物和/或已知在作物保護中作為安全劑的化合物通過拌種、葉片噴霧或土壤施用來處理有用植物。16.—種在有用植物培育中能夠更早地播種的方法,該方法包括用一種或多種通過權利要求1至9任一方法所鑑定的化合物和/或已知在作物保護中作為安全劑的化合物通過拌種、葉片噴霧或土壤施用來處理有用植物。17.—種在有用植物培育中提高品質的方法,該方法包括用一種或多種通過權利要求l至9任一方法所鑑定的化合物和/或已知在作物保護中作為安全劑的化合物通過拌種、葉片噴霧或土壤施用來處理有用植物。全文摘要本發明涉及一種通過提高植物內源性蛋白的表達來發現提高植物對作用於該植物上的非生物性應激因子耐受性的化合物的方法,例如溫度(例如寒冷、霜凍或熱),水(例如乾燥、乾旱或缺氧),或化學性負荷(例如缺乏或過量的礦物鹽類、重金屬類、有毒氣體物質),並且涉及將該化合物用於提高植物對非生物性應激因子的耐受性的用途。文檔編號A01H3/04GK101316505SQ200680044690公開日2008年12月3日申請日期2006年11月10日優先權日2005年11月29日發明者A·舒爾茨,C·羅辛格,E·哈克,H·克拉米爾,K·巴特施,M·希爾斯申請人:拜爾作物科學股份公司

同类文章

一種新型多功能組合攝影箱的製作方法

一種新型多功能組合攝影箱的製作方法【專利摘要】本實用新型公開了一種新型多功能組合攝影箱,包括敞開式箱體和前攝影蓋,在箱體頂部設有移動式光源盒,在箱體底部設有LED脫影板,LED脫影板放置在底板上;移動式光源盒包括上蓋,上蓋內設有光源,上蓋部設有磨沙透光片,磨沙透光片將光源封閉在上蓋內;所述LED脫影

壓縮模式圖樣重疊檢測方法與裝置與流程

本發明涉及通信領域,特別涉及一種壓縮模式圖樣重疊檢測方法與裝置。背景技術:在寬帶碼分多址(WCDMA,WidebandCodeDivisionMultipleAccess)系統頻分復用(FDD,FrequencyDivisionDuplex)模式下,為了進行異頻硬切換、FDD到時分復用(TDD,Ti

個性化檯曆的製作方法

專利名稱::個性化檯曆的製作方法技術領域::本實用新型涉及一種檯曆,尤其涉及一種既顯示月曆、又能插入照片的個性化檯曆,屬於生活文化藝術用品領域。背景技術::公知的立式檯曆每頁皆由月曆和畫面兩部分構成,這兩部分都是事先印刷好,固定而不能更換的。畫面或為風景,或為模特、明星。功能單一局限性較大。特別是畫

一種實現縮放的視頻解碼方法

專利名稱:一種實現縮放的視頻解碼方法技術領域:本發明涉及視頻信號處理領域,特別是一種實現縮放的視頻解碼方法。背景技術: Mpeg標準是由運動圖像專家組(Moving Picture Expert Group,MPEG)開發的用於視頻和音頻壓縮的一系列演進的標準。按照Mpeg標準,視頻圖像壓縮編碼後包

基於加熱模壓的纖維增強PBT複合材料成型工藝的製作方法

本發明涉及一種基於加熱模壓的纖維增強pbt複合材料成型工藝。背景技術:熱塑性複合材料與傳統熱固性複合材料相比其具有較好的韌性和抗衝擊性能,此外其還具有可回收利用等優點。熱塑性塑料在液態時流動能力差,使得其與纖維結合浸潤困難。環狀對苯二甲酸丁二醇酯(cbt)是一種環狀預聚物,該材料力學性能差不適合做纖

一種pe滾塑儲槽的製作方法

專利名稱:一種pe滾塑儲槽的製作方法技術領域:一種PE滾塑儲槽一、 技術領域 本實用新型涉及一種PE滾塑儲槽,主要用於化工、染料、醫藥、農藥、冶金、稀土、機械、電子、電力、環保、紡織、釀造、釀造、食品、給水、排水等行業儲存液體使用。二、 背景技術 目前,化工液體耐腐蝕貯運設備,普遍使用傳統的玻璃鋼容

釘的製作方法

專利名稱:釘的製作方法技術領域:本實用新型涉及一種釘,尤其涉及一種可提供方便拔除的鐵(鋼)釘。背景技術:考慮到廢木材回收後再加工利用作業的方便性與安全性,根據環保規定,廢木材的回收是必須將釘於廢木材上的鐵(鋼)釘拔除。如圖1、圖2所示,目前用以釘入木材的鐵(鋼)釘10主要是在一釘體11的一端形成一尖

直流氧噴裝置的製作方法

專利名稱:直流氧噴裝置的製作方法技術領域:本實用新型涉及ー種醫療器械,具體地說是ー種直流氧噴裝置。背景技術:臨床上的放療過程極易造成患者的局部皮膚損傷和炎症,被稱為「放射性皮炎」。目前對於放射性皮炎的主要治療措施是塗抹藥膏,而放射性皮炎患者多伴有局部疼痛,對於止痛,多是通過ロ服或靜脈注射進行止痛治療

新型熱網閥門操作手輪的製作方法

專利名稱:新型熱網閥門操作手輪的製作方法技術領域:新型熱網閥門操作手輪技術領域:本實用新型涉及一種新型熱網閥門操作手輪,屬於機械領域。背景技術::閥門作為流體控制裝置應用廣泛,手輪傳動的閥門使用比例佔90%以上。國家標準中提及手輪所起作用為傳動功能,不作為閥門的運輸、起吊裝置,不承受軸向力。現有閥門

用來自動讀取管狀容器所載識別碼的裝置的製作方法

專利名稱:用來自動讀取管狀容器所載識別碼的裝置的製作方法背景技術:1-本發明所屬領域本發明涉及一種用來自動讀取管狀容器所載識別碼的裝置,其中的管狀容器被放在循環於配送鏈上的文檔匣或託架裝置中。本發明特別適用於,然而並非僅僅專用於,對引入自動分析系統的血液樣本試管之類的自動識別。本發明還涉及專為實現讀