單倍體誘導系的製作方法

2023-10-23 21:56:57

發明領域

本發明涉及通過分子生物學方法和標記技術和遺傳工程修飾植物的領域。其涉及提供技術工具例如核酸和載體，以及涉及方法和用途，用於產生和鑑定非轉基因和轉基因植物單倍體誘導系(haploidinducer)，以及改良已有的植物單倍體誘導系。

發明背景

一般而言，在雜交植物生產中，作為親本的兩個育種系相互雜交，由於已知的雜種優勢效應，其後代部分地產生相對於親本系而言強烈增加的產量。所述育種系可以通過多個自交步驟獲得，然而其需要進行多代並因此涉及巨大的時間成本。現代植物育種許多年以前已經越來越多地轉變為經由單倍體誘導以及隨後的染色體加倍在短得多的時間量內生成育種系。對此的一技術需求是有用的單倍體誘導系統，其同時也提供足夠的高效以經濟上可用。

例如，對於玉米(zeamays)，已知母體體內誘導系統，其中待誘導的植物用誘導系的花粉授粉。然後由此生成的後代的多達10％僅僅含有種子親本的簡單(單倍體)染色體組。現在可獲得用於玉米雜交育種的少數幾個這樣的誘導系。然而，這些全部都歸因於coe,1959描述的單一系「stock6」。這樣的已知的誘導系的一個實例是rws(etal.,2005)系。在過去，在這些品系上進行了多項qtl研究以鑑別誘導系相關基因座。deimling等在1997年已經鑑定到玉米種染色體1的主要qtl(bin1.04)。barretetal.2008更精確的定位於染色體1上66.96mb和68.11mb之間的範圍，priggeetal.2012更精確的定位於62.9mb和70.8mb之間的範圍，和隨後dongetal.2013更精確的定位於68.18mb和68.43mb之間的範圍，其根據公開注釋含有三個基因。全部位置信息指的是b73參考基因組，agpv02版本。dongetal.2014實現5％的誘導率似乎已經證明該基因座其自身的功能性。然而，不能排除錯誤的精細定位，因為由於缺乏輪迴親本中側翼標記的信息，不可能明確地對所述qtl進行劃界。

此外，wo2012/030893公開了玉米中染色體1上誘導系相關基因座，然而，其與前述基因座顯著不同並且更具體地定位於端粒處。在所考慮的基因組區域中沒有重疊。

總的而言，從「stock6」獲得的玉米品系中體內單倍體誘導的分子和發育特異性機制至今很大程度是未知的。例如可以考慮，發生受精，但是隨後其導致染色體消除，然後允許產生單倍體後代。例如，ravi&chan(2010)已經描述了在具有組蛋白cenh3的系統中的此類機制。然而，在另一方面，受精也可失敗，在三倍體胚乳中出現單倍體卵細胞的發育。如果不了解來自「stock6」的誘導系基因型背後的母體體內單倍體誘導基因和所負責的基因的知識，該玉米誘導系的定向改良或所述誘導基因向非誘導系基因型的轉移，或在玉米非誘導系中體內單倍體誘導能力的定向處理實際上是不可能的。

此外，對於一些栽培植物，根本沒有已知的高效(且因此是經濟的)可用的系統用於產生單倍體和雙-單倍體植物，例如高粱、黑麥或向日葵。

有需要提供遺傳元件如基因或調控元件，其在轉基因和/或非轉基因方法中可用以允許通過體內誘導的單倍體開發，或改善單倍體開發的效率。

發明概述

針對上文所述的現有技術的背景獲得本發明，其中本發明的目的是提供工具和方法，其可用於產生體內單倍體誘導系和/或提供單倍體植物。

根據本發明，所述目的通過這樣的核酸實現，所述核酸在植物中轉錄或表達後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力。根據本發明的所述核酸可以作為轉基因使用。在另一方面，與本發明的所述核酸之一相同的植物基因組中或植物單倍體誘導系基因組中的內源dna序列也可以被修飾，使得在所述內源dna序列轉錄或表達後，單倍體誘導系的特性被介導或單倍體誘導系的誘導能力被增加。本發明的核酸優選是分離的核酸，其提取自其天然或原始環境(遺傳背景)。核酸可以是雙鏈或單鏈的，且可以是線性或環狀的。其因此可以是基因組dna、合成的dna、cdna或rna類型(如lncrna、sirna或mirna)，其中rna中存在核鹼基尿嘧啶代替核鹼基胸腺嘧啶。

在本發明一優選實施方式中，本發明的核酸或所述核酸編碼的rna或所述核酸編碼的蛋白或多肽，對植物中花粉管的生長、植物花粉的能量代謝和/或優選在生殖細胞(例如其發育成花粉)中的著絲粒的活性有影響。

本發明的核酸的特徵可在於，所述核酸或所述核酸編碼的rna或所述核酸編碼的蛋白或多肽，適於或可用於與野生型植物的花粉相比加速或促進花粉管生長(例如，在植物花粉中)，其中本發明的核酸或所述核酸編碼的rna或所述核酸編碼的蛋白或多肽如下文所描述使用。例如，本發明的核酸編碼蛋白，其在植物花粉的花粉管中參與大分子的運輸或影響該運輸。屬於這些的是例如snarev蛋白，其例如介導例如在花粉管頂端的果膠類或磷脂類的運輸(katoetal.,2010)。此外，磷脂酶類的酶——特別是磷脂酶a2或patatin磷脂酶——能夠促進花粉管的生長(kimetal.,2011)，而肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶類如肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶，可以抑制花粉管生長(wangetal.,2012)。本發明的核酸可以用作轉基因，用於加速花粉管生長的目的，其中其然後在植物或其部分中例如通過過表達方法，與野生型植物或其相應部分相比，增加花粉管生長促進基因的表達率或增加正調節(激活)花粉管生長促進基因或負調節(抑制)花粉管生長抑制基因的rna如lncrna的轉錄率，和/或在植物或其部分中通過rnai方法或mirna方法(fireetal.,1998)，與野生型植物或其相應部分相比，減少花粉管生長抑制基因的表達率。在另一方面，植物基因組中或植物單倍體誘導系基因組中與本發明的核酸相同的內源dna序列，或所述內源dna序列的調控序列也可以被修飾，例如，通過誘變或「基因組編輯」。與未誘變的野生型植物相比，該修飾可以增加或減少植物中所述內源dna序列的轉錄或表達率，或所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的活性或穩定性。例如，相比於未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物，植物中內源花粉管生長促進基因的表達率或正調節(激活)花粉管生長促進基因或負調節(抑制)花粉管生長抑制基因的內源rna如lncrna的轉錄率可以因此被增加，或者相比於未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物，植物中內源花粉管生長抑制基因的表達率或負調節(抑制)花粉管生長促進基因或正調節(激活)花粉管生長抑制基因的內源rna如lncrna的轉錄率可以因此被減少。此外，相比於未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物，植物中所述內源dna序列編碼的花粉管生長促進蛋白或多肽的活性或穩定性可以被增加，或者相比於未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物，植物中所述內源dna序列編碼的花粉管生長抑制蛋白或多肽的活性或穩定性可以被減少。

在進一步的實例中，本發明的核酸可以表徵為，通過使用所述核酸，或通過使用所述核酸編碼的rna，或通過使用所述核酸編碼的蛋白或多肽，植物中花粉的能量代謝與野生型植物相比可以被負影響。例如，這可以通過磷酸甘油酸變位酶或線粒體轉運蛋白或線粒體輸入受體(mitochondrialimportreceptor)實現。出於該目的，本發明的核酸可以在過表達方法中、或在rnai方法中、或在mirna方法中用作轉基因(fireetal.,1998)。在另一方面，植物基因組中或植物單倍體誘導系基因組中與本發明的核酸相同的內源dna序列，或所述內源dna序列的調控序列也可以被修飾，例如，通過誘變或「基因組編輯」。與未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物相比，該修飾可以增加或減少植物中所述內源dna序列的轉錄或表達率，或所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的活性或穩定性。

在另一實例中，本發明的核酸還可以表徵為，通過使用所述核酸或使用所述核酸編碼的rna或使用所述核酸編碼的蛋白或多肽，植物中的著絲粒的活性與野生型相比被修飾(尤其是在早期胚胎發生中和優選在所述植物中發育成例如花粉的生殖細胞中)，其導致例如所述誘導系基因組的消除。著絲粒的活性可以通過dna的染色質修飾或在組蛋白水平修飾，此外，還可以通過轉錄、rna相互作用或rna結合。例如，著絲粒的活性的改變可以通過甲基轉移酶如rna甲基轉移酶實現。出於該目的，本發明的核酸用作轉基因，其中它然後通過過表達方法相對於野生型植物增加植物中染色質修飾基因或正調節(激活)染色質修飾基因的rna(如lncrna)的表達率。在另一方面，植物基因組中或植物單倍體誘導系基因組中與本發明的核酸相同的內源dna序列，或所述內源dna序列的調控序列也可以被修飾，例如，通過誘變或「基因組編輯」。與未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物相比，該修飾可以增加或減少植物中所述內源dna序列的轉錄或表達率，或所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的活性或穩定性。與未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物相比，植物中染色質修飾基因或正調節(激活)染色質修飾基因的rna(如lncrna)的表達率因此也可以被增加。此外，與未誘變的野生型植物或未經由「基因組編輯」修飾的野生型植物相比，植物中所述內源dna序列編碼的染色質修飾蛋白的活性或穩定性可以被增加。

前面所述的本發明的核酸或所述核酸編碼的rna或所述核酸編碼的蛋白或多肽的用途不是排他性的或限制性的，相反應該被理解為僅僅是示例。本領域技術人員從現有技術已知許多額外的技術手段和方法，通過所述技術手段和方法其可以實現上文所描述的本發明的核酸或相同的內源dna序列的表達或轉錄率的改變，或上文所描述的有本發明的核酸或所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的穩定性和活性的改變。

在本發明一特別優選的實施方案中，所述核酸，其在植物中轉錄後或翻譯後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力，所述核酸可以包含這樣的核苷酸序列，其

(i)選自seqidno:1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、42、43、46、47、49、50、52、53、55、56、57、58、59、60、61和/或62，或具有這些的功能性片段，或

(ii)與來自(i)的序列互補，或

(iii)與來自(i)的序列至少80％、82％、84％、86％、88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，或

(iv)編碼具有選自seqidno:16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、44、45、48、51、54、63、64和/或65的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的功能性部分，或

(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其功能性部分，或

(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交。

該核酸可以編碼蛋白或其功能性部分，其中所述蛋白或其功能性部分具有snare蛋白(尤其snarev蛋白)、磷脂酶(尤其磷脂酶a2或patatin磷脂酶)、甲基轉移酶(尤其rna甲基轉移酶)或線粒體輸入受體的功能(見表1)。可以如上所述實現所述核酸的用途，即為了在植物中介導單倍體誘導系的特性或增加單倍體誘導系的誘導能力，例如，所述核酸的表達率或所編碼的蛋白或所編碼的蛋白部分的活性或穩定性被轉基因地或內源地增加。由於該核酸或該核酸編碼的rna或該核酸編碼的蛋白或多肽對植物的單倍體誘導能力有正作用，在下文中，此處所定義的核酸命名為誘導促進核酸。下文進一步公開所述誘導促進核酸以及包含所述誘導促進核酸的物質的額外的方法和用途。

在本發明另一特別優選的實施方案中，所述核酸，其在植物中轉錄後或翻譯後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力，可以是包含這樣的核苷酸序列的核酸，所述核苷酸序列

(i)具有選自seqidno:26、27、28、29、30和/或31的序列或其功能性片段，或

(ii)與來自(i)的序列互補，或

(iii)與來自(i)的序列至少80％、82％、84％、86％、88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，

(iv)編碼具有選自seqidno:32、33和/或34的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的功能性部分，或

(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其功能性部分，或

(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交。

這樣的核酸可以編碼蛋白或其功能性部分，其中所述蛋白或其功能性部分具有肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶(特別是肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶)或磷酸甘油酸變位酶的功能(見表1)。可以如上所述實現所述核酸的用途，即為了在植物中介導單倍體誘導系的特性或增加單倍體誘導系的誘導能力，例如，所述核酸的表達率或所編碼的蛋白或所編碼的蛋白部分的活性或穩定性被轉基因地或內源地減少。由於該核酸或該核酸編碼的rna或該核酸編碼的蛋白或多肽對植物的單倍體誘導能力有負作用，在下文中，此處所定義的核酸命名為誘導抑制核酸。下文進一步公開所述誘導抑制核酸以及包含所述誘導抑制核酸的物質的額外的方法和用途。

在本發明另一特別優選的實施方案中，所述核酸，其在植物中轉錄後或翻譯後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力，其可以是這樣的核酸，所述核酸編碼具有雙鏈部分的rna，其中所述雙鏈部分的至少一條鏈具有與以下核酸的編碼序列中至少14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、或25個，優選至少30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、120、或140個，和特別優選至少160、180、200、250、300、350、400、450、500、600、700、800、900、或1000個連續核苷酸同源或相同的核苷酸序列：

(i)具有有義或反義方向的選自seqidno:26、27、28、29、30和/或31的序列或其功能性片段的核酸，或

(ii)與來自(i)的序列互補的核酸，或

(iii)與來自(i)的序列至少80％、82％、84％、86％、或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同的核酸，或

(iv)編碼具有選自seqidno:32、33和/或34的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的功能性部分的核酸，或

(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其部分的核酸，或

(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交的核酸。在轉錄後基因沉默中，例如在rnai方法和mirna方法中所描述的(fireetal.,1998)，這樣的核酸可以用來抑制上文所述誘導抑制核酸的表達。dsrna編碼核酸也可以是編碼長非編碼rna(lncrna)的核酸。所述lncrna核酸然後優選包含核苷酸序列，其

(a)具有選自seqidno:35、36、37和/或38的序列或其片段，或

(b)與來自(a)的序列互補，或

(c)與來自(a)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，或

(d)編碼具有seqidno:40或41的胺基酸序列的多肽或所述多肽的部分，或

(e)與來自(b)的序列在嚴格條件下雜交。該lncrna，以下命名為lncrna1，可用於肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶例如肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶的表達或翻譯調控。此外，所述lncrna編碼核酸可以優選包含核苷酸序列，其

(w)具有選自seqidno:39的序列或其片段，或

(x)與來自(w)的序列互補，或

(y)與來自(w)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，或

(z)與來自(x)的序列在嚴格條件下雜交。該lncrna，以下命名為lncrna2，可用於磷脂酶尤其是磷脂酶a2或patatin磷脂酶的表達或翻譯調控。

在本發明另一特別優選的實施方案中，所述核酸，其在植物中轉錄後或翻譯後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力，其可以是這樣的核酸，所述核酸編碼具有雙鏈部分的rna，其中所述雙鏈部分的至少一條鏈具有與以下核酸的內含子序列中至少14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、或25個，優選至少30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、120、或140個，和特別優選至少160、180、200、250、300、350、400、450、500、600、700、800、900、或1000個連續核苷酸同源或相同的核苷酸序列：

(i)具有有義或反義方向的選自seqidno:1、6、8、9、12、13、26、30、42、43、46、55、58和/或60的序列或其功能性片段的核酸，或

(ii)與來自(i)的序列互補的核酸，或

(iii)與來自(i)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同的核酸，或

(iv)編碼具有選自seqidno:16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、44、45、48、63、64和/或65，或選自seqidno:32、33和/或34的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的部分的核酸，或

(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其部分的核酸，或

(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交的核酸。在轉錄基因沉默中，例如在rddm方法中(shibuyaetal.,2009)，這樣的核酸可以用來激活上文所述的誘導促進核酸的表達，或用於抑制上文所述的誘導抑制核酸的表達。dsrna編碼核酸也可以是編碼長非編碼rna(lncrna)的核酸。所述lncrna核酸然後優選包含核苷酸序列，其

(a)具有選自seqidno:35、36、37和/或38的序列或其片段，或

(b)與來自(a)的序列互補，或

(c)與來自(a)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，或

(d)編碼具有seqidno:40或41的胺基酸序列的多肽或所述多肽的部分，或

(e)與來自(b)的序列在嚴格條件下雜交。該lncrna，以下命名為lncrna1，可用於肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶例如肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶的表達或翻譯調控。此外，所述lncrna編碼核酸可以優選包含核苷酸序列，其

(w)具有選自seqidno:39的序列或其片段，或

(x)與來自(w)的序列互補，或

(y)與來自(w)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同，或

(z)與來自(x)的序列在嚴格條件下雜交。該lncrna，以下命名為lncrna2，可用於磷脂酶尤其是磷脂酶a2或patatin磷脂酶的表達或翻譯調控。

表1：序列表和核苷酸以及胺基酸序列的編號。基因家族/蛋白家族的名字對應於公開模型。誘導系中結構的變化可以導致不同的功能。

在另一方面，本發明涉及包含本發明的核酸的載體。所述載體可以是質粒、粘粒、噬菌體或表達載體、轉化載體、穿梭載體或克隆載體；其可以是雙鏈的或單鏈的，線性的或環狀的；或其可以轉化原核或真核宿主，通過整合進其基因組或在染色體外。本發明的核酸在載體中優選與一或多個調控序列可操作體連接，所述調控序列允許在原核或真核宿主細胞中的轉錄以及任選地允許表達。調控序列(優選dna)可以與本發明的核酸同源或異源。例如，所述核酸在合適的啟動子或終止子的控制下。合適的啟動子可以是組成型誘導的啟動子(實例：35s啟動子，來自「花椰菜花葉病毒」(odelletal.,1985)；那些組織特異性啟動子是特別合適的(實例：花粉特異性啟動子，chenetal.(2010),zhaoetal.(2006),或twelletal.(1991))，或者是發育特異性的(實例：開花特異性啟動子)。合適的啟動子也可以是合成的或嵌合的啟動子，其在自然界中不存在，包含多個元件，且含有最小啟動子，以及在所述最小啟動子上遊的至少一個順式調控元件，其是特定轉錄因子的結合位點。嵌合啟動子可以根據期望的特徵設計，且由不同的因子誘導或抑制。這樣的啟動子的實例在gurr&rushton(2005)或venter(2007)找到。例如，合適的終止子是nos終止子(depickeretal.,1982)。

除了上文描述的載體外，本發明還提供一種方法，包括將所描述的載體插入進宿主細胞。例如，可以通過接合、轉移(mobilization)、基因槍轉化、農桿菌介導的轉化、轉染、轉導、真空滲濾或電穿孔導入所述載體。這樣的方法，如同製備所描述的載體的方法，是本領域技術人員的常識(sambrooketal.,2001)。

在另一方面，本發明涉及包含本發明的核酸或本發明的載體的宿主細胞。本發明含義的宿主細胞可以是原核細胞(如細菌)或真核細胞(如植物細胞或酵母細胞)。所述宿主細胞優選是農桿菌，例如根癌農桿菌(agrobacteriumtumefaciens)或毛根農桿菌(agrobacteriumrhizogenes)，或植物細胞，其包含本發明的所述核酸或本發明的載體。對於本領域技術人員，已知可以用來將本發明的核酸或本發明的載體導入農桿菌的許多方法(如接合或電穿孔)，以及可以用來將本發明的核酸或本發明的載體導入植物細胞的方法如不同的轉化方法(基因槍轉化、農桿菌介導的轉化)(sambrooketal.,2001)。

在另一方面，本發明涉及轉基因植物細胞，其包含作為轉基因的本發明的核酸或包含本發明的載體，並涉及轉基因植物或其部分，其包含所述轉基因植物細胞。例如，這樣的植物細胞或植物是用本發明的核酸或本發明的載體轉化(優選穩定轉化)的植物細胞或植物。本發明的轉基因植物優選適於用作單倍體誘導系。在所述轉基因植物的一優選實施方案中，所述核酸與一或多個調控序列可操作地連接，所述調控序列允許在植物細胞中的轉錄以及任選的表達。調控序列(優選dna)可以與本發明的核酸同源或異源。由本發明的核酸和所述調控序列組成的總結構然後可以代表所述轉基因。植物的部分可以是受精的或未受精的種子、胚、花粉、組織、器官、或植物細胞，其中所述受精的或未受精的種子、所述胚或所述花粉在所述轉基因植物中產生，且本發明的核酸或所述載體整合進其基因組作為轉基因。本發明而且還包括所述轉基因植物的後代，其基因組中整合有本發明的核酸或載體作為轉基因，且其適於用作單倍體誘導系。

在另一方面，本發明涉及由本發明的核酸編碼的蛋白或多肽。所述蛋白或多肽優選適於在植物中介導單倍體誘導系的特性，或適於增加單倍體誘導系的誘導能力。特別優選由所述誘導促進核酸編碼的蛋白或多肽。本發明的蛋白或多肽優選包括選自seqidno:16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、44、45、48、51、54、63、64和/或65，或選自seqidno:32、33和/或34，或選自seqidno:40和/或41的胺基酸序列。

在另一方面，本發明描述了用於產生適於用作單倍體誘導系的植物的方法。所述方法可以包括以下步驟：

a)誘變植物細胞且隨後從所誘變的植物細胞再生植物或誘變植物，和

b)鑑定植物a)，其在與本發明的核酸相同的內源dna序列中具有至少一個突變，或在所述內源dna序列的調控序列(例如，啟動子、增強子、終止子或內含子)中具有至少一個突變，所述突變導致與未誘變野生型植物相比所述內源dna序列在所鑑定的植物中轉錄或表達率的變化，或者與未誘變野生型植物相比所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽在所鑑定的植物中活性或穩定性的變化，其中所述至少一個突變在所鑑定的植物中導致要介導的單倍體誘導系特性或要增加的單倍體誘導系的誘導能力。所述轉錄率或表達率的改變，或所述活性或穩定性的改變，優選地至少在所鑑定的植物的花粉中或在所鑑定的植物的花粉組織中出現。

來自步驟b)的內源dna序列，或所述內源dna序列編碼的rna或所述dna序列編碼的蛋白或多肽，優選對植物中花粉管的生長、植物花粉的能量代謝和/或優選在生殖細胞(例如其發育成花粉)中的著絲粒的活性有影響。

所述用於產生適於用作單倍體誘導系的植物的方法的步驟b)的內源dna序列特別優選地編碼snarev蛋白；磷脂酶類的酶，特別是磷脂酶a2或patatin磷脂酶；肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶類的酶，例如肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶；磷酸甘油酸變位酶或甲基轉移酶，特別是rna甲基轉移酶，其中，在snare蛋白、磷脂酶和甲基轉移酶的情況下，所述轉錄率或表達率或所述活性或穩定性優選被改變至其被增加的程度，且其中，在肌醇聚磷酸酯-5-磷酸酶和磷酸甘油酸變位酶的情況下，所述轉錄率或表達率或所述活性或穩定性優選被改變至其被減少的程度。

所述用於產生植物的方法的步驟b)非常優選地是從a)鑑定植物，其a)在與所述誘導促進核酸或編碼所述lncrna1的核酸相同的內源dna序列中，或在所述內源dna序列的調控序列(如啟動子、增強子、終止子或內含子)中具有至少一個突變，其中所述至少一個突變實現所述內源dna序列的轉錄或表達的增加或由所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的活性或穩定性的增加；和/或b)在與所述誘導抑制核酸或編碼所述lncrna2的核酸相同的內源dna序列中，或在所述內源dna序列的調控序列(如啟動子、增強子、終止子或內含子)中具有至少一個突變，其中所述至少一個突變實現所述內源dna序列的轉錄或表達的減少或由所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽的活性或穩定性的減少，其中a)和b)的所述至少一個突變在所鑑定的植物中導致要介導的單倍體誘導系特性或要增加的單倍體誘導系的誘導能力。所述轉錄率或表達率的改變，或所述活性或穩定性的改變，優選地至少在所鑑定的植物的花粉中或在所鑑定的植物的花粉組織中出現。

突變意指dna水平的修飾，並因此是遺傳學和/或表觀遺傳學的改變。例如，遺傳學的改變可以是所述內源dna序列中或所述內源dna序列的調控序列中的至少一個核鹼基的取代。如果這樣的核鹼基取代發生在例如啟動子，這可以導致所述啟動子改變的活性，由於例如順式調控元件被修飾使得轉錄因子與所突變的順式調控元件的親和力相對於野生型啟動子被改變，由此具有所述突變的順數調控元件的啟動子的活性被增加或減少，取決於所述轉錄因子是阻遏物還是誘導系，或所述轉錄因子與突變的順式調控元件的親和力被增強還是被弱化。如果這樣的核鹼基取代在例如所述內源dna序列的編碼區中發生，這可以導致所編碼的蛋白的胺基酸取代，其可以導致所述蛋白的活性或穩定性與野生型蛋白相比的改變。遺傳學改變的另一實例是在所述調控序列和/或所述內源dna序列中的核苷酸缺失，以及在所述調控序列和/或所述內源dna序列中的核苷酸添加。das&martienssen(1995)顯示在玉米中通過轉座子誘變插入核苷酸來調控基因。表觀遺傳學的改變可以通過dna改變的甲基化模式發生。

本領域技術人員已知本發明含義中的突變如何能夠通過用於產生適於用作單倍體誘導系的植物的方法的步驟a)的誘變過程實現。此處所述誘變包括常規誘變以及位點特異性誘變或「基因組編輯」。在常規誘變中，dna水平的修飾不是以靶向的方式產生的。植物細胞或植物被暴露至誘變條件如tilling，通過uv光暴露或使用化學物質(tilletal.,2004)。隨機誘變的另外的方法是藉助轉座子的誘變。uniformmu項目製備了大容量的可免費獲得的突變體庫。所述庫和所述方法描述於mccartyetal.(2005)。位點特異性誘變使得可以以靶導向方式在dna中的預定位置在dna水平導入修飾。例如，talens(wo2010/079430,wo2011/072246)，大範圍核酸酶(silvaetal.,2011)，歸巢內切核酸酶(chevalier2002)，鋅指核酸酶(lloydetal.,2005)，或crispr/cas系統(gajetal.,2013)可用於此。

步驟b)中植物的鑑定可以藉助例如分子標記或探針實現。例如，dna探針是引物或引物對，其可用於pcr反應。例如，可以通過在tilling群體中測序靶基因來驗證或鑑別tilling突變體，或者通過額外的驗證dna中錯配的方法，例如熔解點分析或使用錯配特異性核酸酶。對此，本發明同樣包括可用於此的引物/引物對，例如，針對磷脂酶、磷酸甘油酸變位酶、甲基轉移酶和磷脂酶的lncrna的引物。通過轉座子產生的突變體也可以通過在跨越整個群體的pcr中使用轉座子特異性引物和靶基因特異性引物以及隨後測序pcr產物來驗證。本發明也涵蓋這樣的引物。例如，花粉中表達率的改變可以用rt-pcr確定；穩定性的改變例如可以通過檢查泛素結合位點和預測三級結構的變化來確定。此外，野生型蛋白以及相應突變體蛋白的重組表達，和隨後的生化活性測試也是合適的。可用於在步驟b)中鑑別植物的額外的手段和方法是本領域技術人員從現有技術中知曉的。

本發明還涉及分子標記，其證明所述內源dna序列中或所述內源dna序列的內源dna序列的突變的存在或不存在。例如，這樣的標記基於snp且對所述突變特異(實例：kaspar或taqman標記)。

本發明還進一步涉及能夠用前述方法產生或用前述方法產生的植物，或該植物的部分，其中所述植物的部分可以是受精的或未受精的種子、胚、花粉、組織、器官或植物細胞，其中所述受精的或未受精的種子、所述胚、或所述花粉在所述轉基因植物產生，且所述至少一個突變存在於其基因組中。本發明同樣還包括所述植物的後代，其具有所述至少一個突變且適於用作單倍體誘導系。已經用前述方法產生的植物的兩個實例是這樣的植物(優選玉米或向日葵)，其在內源dna序列中，具有以下核酸，所述核酸(i)具有選自seqidno:8、9和/或46的序列或其功能性片段；或(ii)與來自(i)的序列互補；或(iii)與來自(i)的序列至少80％相同；或(iv)編碼具有選自seqidno:21、22、23和/或48的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的功能性部分；或(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其功能性部分；或(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交，或在所述內源dna序列的調控序列中具有至少一個突變，所述突變導致與未誘變野生型植物相比所述內源dna序列在所鑑定的植物中轉錄或表達率的變化，或者與未誘變野生型植物相比所述內源dna序列編碼的蛋白或多肽在所鑑定的植物中活性或穩定性的變化，其中所述至少一個突變在所鑑定的植物中導致要介導的單倍體誘導系特性或要增加的單倍體誘導系的誘導能力。所述突變優選地是在seqidno:8或9的編碼序列中的改變(例如，點突變)，其導致seqidno:21、22或23中胺基酸位置74-78之間的胺基酸取代，或者所述突變導致seqidno.46的編碼序列中的修飾，其導致seqidno:48相應編碼序列中的胺基酸取代。這可以包含根據seqidno:49-54的突變。通過tilling導致的在seqidno:49中的突變導致第74位處的編碼的胺基酸的胺基酸取代,其中天冬氨酸被天冬醯胺取代(d74n)；在seqidno:52中的突變導致第78位處的編碼的胺基酸的胺基酸取代，其中甘氨酸被精氨酸取代(g74r)。

此外，本發明還涉及一種分離在植物中介導單倍體誘導系特性或增加單倍體誘導系的誘導能力的核酸的方法，包括以下步驟：

a)根據本發明前面描述的方法產生植物，或提供能夠用本發明前述的方法產生或用本發明前述的方法產生的植物；和b)從來自a)的植物的基因組分離核酸，所述核酸包含具有所述至少一個突變的內源dna序列。步驟b)中所述核酸非分離可以通過ctab提取或通過dna結合柱實現；所述突變的驗證可以通過測序或分子標記如基於snp的kaspar或taqman標記實現，或例如對於插入或缺失突變，通過基於長度多態性的標記實現。

本發明還包括通過或可通過前述用於分離的方法獲得的核酸，以及包含所述分離的核酸的載體。

在另一方面，本發明還涉及用於產生適於用作單倍體誘導系的轉基因植物的方法。所述方法可以包括以下步驟：

a)提供上文所述的核酸，其在植物中轉錄或表達後，適於介導單倍體誘導系的特性或適於增加單倍體誘導系的誘導能力；或提供上文所述的分離的核酸，所述核酸包含所述具有至少一個突變的內源dna序列；或提供上述的載體之一，

b)通過導入來自a)的核酸或載體轉化(優選穩定轉化)植物細胞，

c)從來自b)的經轉化的植物細胞再生轉基因植物，和

d)通過優選地在所鑑定的植物的花粉中的或在所鑑定的植物的花粉組織中的改變的表達模式從c)鑑定轉基因植物，其中單倍體誘導系的特性被介導或單倍體誘導系的誘導能力被增加。所述用於產生適於用作單倍體誘導系的轉基因植物的方法還包括提供兩種或更多種上文所述的核酸(或者本發明的核酸的不同的實施方式，且任選地在一或多種載體中)以及通過導入兩種或多種核酸轉化植物細胞。可選地或額外地，除了本發明的核酸之外，還可以提供或轉化已知可用於產生單倍體誘導系的一或多種額外的核酸(例如，經操作的cenh3基因(ravi&chan,2010))。

所述表達模式優選地被改變為實現

(i)與野生型植物(例如其再生自等基因未轉化的植物細胞)相比，所鑑定的植物中所導入的誘導促進核酸或導入的編碼lncrna1的核酸的轉錄或表達被增加，和/或

(ii)與野生型植物(例如其再生自等基因未轉化的植物細胞)相比，所鑑定的植物中所導入的誘導抑制核酸或導入的編碼lncrna2的核酸的轉錄或表達被減少，和/或

(iii)由於轉錄後基因沉默，與野生型植物(其例如再生自等基因、未轉化的植物細胞)相比，在所鑑定的植物中具有與所述誘導抑制核酸相同的核苷酸序列的內源dna序列的表達率通過所導入的核酸編碼的雙鏈rna被降低，所述導入的核酸如上所述與轉錄後基因沉默相關，和/或

(iv)由於轉錄基因沉默，與野生型植物(其例如再生自等基因、未轉化的植物細胞)相比，在所鑑定的植物中具有與所述誘導促進核酸相同的核苷酸序列的內源dna序列或編碼lncrna1的導入的核酸的轉錄率或表達率通過所導入的核酸(其在上文詳細描述，與轉錄基因沉默相關)編碼的雙鏈rna被增加；和/或與野生型植物(其例如再生自等基因、未轉化的植物細胞)相比，在所鑑定的植物中具有與所述誘導抑制核酸相同的核苷酸序列的內源dna序列或編碼lncrna2的導入的核酸的轉錄率或表達率通過所導入的核酸(其在上文詳細描述，與轉錄基因沉默相關)編碼的雙鏈rna被減少。轉錄率的驗證可以通過例如qrt-pcr實現。改變的蛋白穩定性可以通過例如蛋白印跡確定。

本發明還進一步涉及能夠用前述方法產生或用前述方法產生的轉基因植物或該植物的部分，植物的部分可以是受精的或未受精的種子、胚、花粉、組織、器官、或植物細胞，其中所述受精的或未受精的種子、所述胚或所述花粉在所述轉基因植物中產生，且本發明的核酸或所述載體整合進其基因組作為轉基因。本發明同樣還包括所述轉基因植物的後代，其具所導入的核酸作為轉基因且適於用作單倍體誘導系。

在另一方面，本發明還涉及用於產生單倍體植物的方法，所述方法包括以下步驟：

a)是本發明的適於用作單倍體誘導系的非轉基因或轉基因植物和相同屬優選相同物種的植物雜交，

b)選擇受精的單倍體種子或胚，和

c)從來自b)的種子或胚再生單倍體植物。

所述適於用作單倍體誘導系的植物優選用作花粉親本且和相同屬優選相同物種的種子親本雜交。所述適於用作單倍體誘導系的植物還可以用作種子親本且和相同屬優選相同物種的花粉親本雜交。因此，步驟a)中的兩種雜交配對物，種子親本和花粉親本，還可以是相同個體。所述雜交步驟因此代表自交。

所述單倍體受精的種子或胚的選擇可以包括驗證所述單倍性的步驟，已將所述單倍體受精的種子或胚與多倍體受精的種子或胚分開的步驟。所述受精的種子或胚的單倍性鑑定可以通過表型或基因型實現，例如，其中所述誘導系具有胚特異性可視標記，其在全部二倍體後代是可見的，但在誘導的單倍體後代則不可見。此外，所述倍性狀態可以通過流式細胞術確定。此外，分子標記完整的、純合的模式為單倍體植物提供指徵。例如，所述分開可以自動地基於單倍性驗證的數據實現。

本發明還進一步涉及單倍體受精的種子或胚，其通過所述用於產生單倍體植物的方法的步驟a)中的雜交而產生，以及涉及單倍體植物，其能夠用所述方法或用所述方法產生，或者該植物的部分，其中植物的部分可以是種子、胚、組織、器官或植物細胞。本發明同樣還包括所述植物的後代。此外，本發明還包括雙-單倍體(二倍體)植物或其部分，其中所述雙-單倍體(二倍體)植物或其部分通過所述單倍體植物或其部分的染色體加倍而產生。

在另一方面，本發明涉及本發明的核酸或本發明載體在植物中介導單倍體誘導系或增加單倍體誘導的誘導能力的用途，或本發明的核酸或本發明的載體用於產生適於用作單倍體誘導系的植物或轉基因植物的用途。此外，本發明還包括本發明如上所述的植物的用途，其適於用作單倍體誘導系以產生單倍體的受精的種子或胚，或單倍體植物。之前針對本發明的主題和方法的解釋也適用於所記載的用途。

在另一方面，本發明還涉及用於外部施加至植物的工具。提供該工具用於外部施加至植物且適於在植物中介導單倍體誘導系的特性，或適於增加單倍體誘導系植物的誘導能力。施加優選在花葯形成、花粉形成或受精的時間點進行。所述工具包含具有雙鏈部分的rna，其中所述雙鏈部分的至少一條鏈具有與以下核酸的編碼序列中至少14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24或25個，優選至少30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、120或140個，和特別優選至少160、180、200、250、300、350、400、450、500、600、700、800、900或1000個連續核苷酸同源或相同的核苷酸序列

(i)具有有義或反義方向的選自seqidno:26、27、28、29、30和/或31的序列或其功能性片段的核酸，或

(ii)與來自(i)的序列互補的核酸，或

(iii)與來自(i)的序列至少80％、82％、84％、86％或88％，優選地至少90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％，或特別優選地至少97％、97.5％、98％、98.5％、99％或99.5％相同的核酸，或

(iv)編碼具有選自seqidno:32、33和/或34的胺基酸序列的蛋白或所述蛋白的功能性部分的核酸，或

(v)編碼根據(iv)的蛋白的同源物、類似物或直系同源物或其部分的核酸，或

(vi)與來自(ii)的序列在嚴格條件下雜交的核酸。

用於產生本發明所述工具的雙鏈rna可以通過本領域技術人員已知的方法體外產生。例如，可以合成產生所述雙鏈rna，其中所述rna直接在體外形成。從雙鏈dna出發，所述雙鏈rna還可以通過例如形成mrna轉錄物而合成，所述mrna轉錄物然後形成髮夾結構。所述工具可以用作在植物中誘導單倍體的觸發器。例如，在植物開花前或後，可以通過以噴霧形式噴灑至植物組織上，或者通過本領域技術人員公知的額外的方式外部施加至植物組織上，或者通過噴霧或和其它添加劑混合來使用所述工具。例如，添加劑可以是潤溼劑、載體物質或rna穩定劑如脂質體。

令人驚奇地，本發明人已經發現，影響花粉管生長、花粉的能量代謝和/或著絲粒活性(優選在發育成例如花粉的生殖細胞中)的基因或基因產物特別適於將非單倍體誘導系轉換成單倍體誘導系。為此，可以鑑定具有顯著重要性的多個基因家族/蛋白家族。它們用於產生單倍體誘導系的用途之前在現有技術中沒有被描述或提示。因為花粉的產生以及受精過程(包括花粉管的生長)在單子葉和雙子葉植物中遵循廣泛適用的原理，在本發明的技術教導下，即使是對之前既不存在高效體內單倍體誘導系統或其它用於產生雙-單倍體植物的基於細胞培養的方法的栽培植物，本領域技術人員也接受開發單倍體誘導系的可能性。為此，使用他從本發明獲得的遺傳學信息，他可以通過常規勞動發現所描述的基因產物的同源物、直系同源物或類似物，並如本文所描述對它們進行操作。然而，本發明的技術教導也適於進一步針對它們的效率(即單倍體誘導率)改良已經存在的誘導系，並因此第一次使得它們能夠經濟地應用。此外，本領域技術人員將該技術教導和單倍體誘導的其它已知機制組合，例如操作cenh3蛋白(ravi&chan,2010)，並因此進一步增加效率。

本申請中使用的一些術語在下文詳細解釋：

「b73」是玉米育種系，其在玉米遺傳學中用作模型基因型且被用於產生第一個玉米參考序列。

「介導單倍體誘導系的特性」或「單倍體誘導系的特性的介導」或相當的短語意指，通過使用本發明的核酸，使得植物在與來自相同屬(優選相同物種)的不具有單倍體誘導系特性的植物雜交時能夠產生具有單一染色體組(單倍體)的受精的種子或胚。單倍體誘導系的特性，定義為絕對單倍體誘導率，指的是至少0.1％、0.2％、0.3％、0.4％、0.5％、0.6％、0.7％、0.8％、0.9％、或1％，優選至少1.5％、2％、2.5％、3％、3.5％、4％、4.5％、或5％，或特別優選6％、7％、8％、9％、10％、11％、12％、13％、14％、或15％，或非常特別優選，至少20％、25％、30％、35％、40％、45％、或50％的所述受精的種子或胚具有單倍體染色體組。

「表達率的增加」或「增加的表達率」或「表達的激活」或相當的表述意指核苷酸序列的表達率與指定的參照相比增加超過10％、15％、20％、25％、或30％，優選增加超過40％、50％、60％、70％、80％、90％、或100％，或特別優選增加超過150％、200％、250％、300％、500％、或1000％。所述表達率的增加優選地導致其中表達率被增加的植物的表型變化。改變的表型可以是介導單倍體誘導系的特性，或單倍體誘導系誘導能力的增加。

「轉錄率的增加」或「增加的轉錄率」或相當的表述意指核苷酸序列的轉錄率與指定的參照相比增加超過10％、15％、20％、25％、或30％，優選增加超過40％、50％、60％、70％、80％、90％、或100％，或特別優選增加超過150％、200％、250％、300％、500％、或1000％。所述轉錄率的增加優選地導致其中轉錄率被增加的植物的表型變化。改變的表型可以是介導單倍體誘導系的特性，或單倍體誘導系誘導能力的增加。

核苷酸序列的「功能性」片段意指核苷酸序列的節段，其具有與所述功能性片段所源自的完整核苷酸序列相同或相當的功能。因此，所述功能性片段可以具有與所述完整核苷酸序列在至少50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％96％、97％、98％、或99％的長度上相同或同源的核苷酸序列。此外，核苷酸序列的「功能性片段」還可以指核苷酸序列的節段，其改變總核苷酸序列的功能，例如在轉錄後或轉錄基因沉默中。因此，核苷酸序列的功能性片段可以包括完整核苷酸序列的至少14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、或25個，優選至少30、35、40、45、50、60、70、80、90、100、120、或140個，或特別優選至少160、180、200、250、300、350、400、450、500、600、700、800、900、或1000個連續的核苷酸。

蛋白的「功能性部分」意指蛋白的節段，或編碼所述蛋白的胺基酸序列的區段，其中所述節段可以在植物細胞中執行與完整蛋白相同或相當的功能。蛋白的功能性部分在至少50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、97％、98％、或99％的長度上具有與所述功能性部分所源自的蛋白相同或類似(在保守性和半保守性胺基酸取代下)的胺基酸序列。

「單倍體誘導系」也意指體內單倍體誘導系。

術語「異源(heterolog)」意指所導入的多核苷酸源自例如相同物種中具有不同遺傳背景的細胞或器官或另一物種，或者對原核或真核宿主細胞是同源的但是然後位於不同的遺傳環境且因此不同於可能的、天然存在的相應多核苷酸。除了相應的內源基因外，可以存在異源的多核苷酸。

在本發明含義中，「同源物」應理解為具有相同系統發生起源的蛋白，「類似物」應理解為執行相同功能但具有不同系統發生起源的蛋白，而「直系同源物」是來自不同物種執行相同功能的蛋白。

「雜交(hybridizing)」或「雜交(hybridization)」應理解為這樣的過程，其中單鏈核酸分子被添加至以最大可能程度互補的核酸鏈，即形成鹼基配對。用於雜交的標準方法例如描述於sambrooketal.2001。這應優選地被理解為所述核酸分子至少60％，更優選地，至少65％、70％、75％、80％、或85％，或特別優選地，90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、或99％的鹼基和以最大可能程度互補的核酸鏈形成鹼基配對。這樣的添加的可能性取決於雜交條件的嚴格性。術語「嚴格性」涉及雜交條件。當鹼基配對更難實現時存在高嚴格性；如果鹼基配對較容易實現則存在低嚴格性。例如，雜交條件的嚴格性取決於鹽濃度或離子強度以及溫度。一般而言，可以通過提高溫度和/或降低鹽含量來增加嚴格性。「嚴格雜交條件」應理解為其中雜交主要僅僅在同源核酸分子中發生的那些條件。術語「雜交條件」因此不僅僅涉及所述核酸實際添加時的條件，還涉及後續洗滌步驟的條件。嚴格雜交條件例如是這樣的條件，在所述條件下主要僅僅那些具有至少70％，優選至少75％、至少80％、至少85％、至少90％或至少95％序列相同性的核酸分子雜交。嚴格雜交條件例如是在4xssc中在65℃雜交，以及隨後在0.1xssc中65℃重複洗滌共大約1小時。本文所用術語「嚴格雜交條件」還可以指在68℃在0.25m磷酸鈉、ph7.2、7％sds、1mmedta和1％bsa中雜交16小時，以及隨後用2xssc和0.1％sds在68℃洗滌兩次。雜交優選在嚴格條件下發生。

「增加單倍體誘導系的誘導能力」或「單倍體誘導系的誘導能力的增加」意指具有單倍體誘導系的特性的植物的單倍體誘導率被增加。具有單倍體染色體組且獲得自所述單倍體誘導系和不具有單倍體誘導系特性的相同屬(優選相同物種)植物的雜交的受精種子的數目因此可以比不使用本發明的核酸獲得的單倍體受精種子的數目高至少0.1％、0.2％、0.3％、0.4％、0.5％、0.6％、0.7％、0.8％、0.9％、或1％，優選至少1.5％、2％、2.5％、3％、3.5％、4％、4.5％、或5％，以及特別優選至少6％、7％、8％、9％、10％、15％、20％、30％、或50％，即，單倍體誘導率可以相對於之前實現的單倍體誘導率增加至少0.1％、0.2％、0.3％、0.4％、0.5％、0.6％、0.7％、0.8％、0.9％、或1％，優選至少1.5％、2％、2.5％、3％、3.5％、4％、4.5％、或5％，以及特別優選至少6％、7％、8％、9％、10％、15％、20％、30％、或50％。

「可操作地連接」意指在同一核酸分子中連接，使得所連接的元件以這樣的方式相互定位和朝向使得核酸分子的轉錄可以發生。與啟動子可操作地連接的dna在該啟動子的轉錄控制下。

植物「器官」指的是例如葉、枝條(shoot)、莖、根、營養芽、分生組織、胚、花葯、胚珠或果實。植物「部分」指的是多個器官的組合，例如花或種子，或器官的部分，例如來自枝條的橫切。植物「組織」例如是愈傷組織、貯藏組織、分生組織、葉組織、莖組織、根組織、植物瘤組織或繁殖組織。例如，植物「細胞」應該理解為，例如具有細胞壁的分離的細胞或其聚集物，或原生質體。

在本發明含義中，如果不是另外指明，「植物」可以是來自雙子葉植物、單子葉植物和裸子植物的任何物種。這些中的許多是，例如，大麥(hordeumvulgare)、雙色高粱(sorghumbicolor)、黑麥(secalecereale)、黑小麥(triticale)、甘蔗(saccharumofficinarium)、玉米(zeamays)、狗尾草(setariaitalic)、水稻(oryzasativa)、小粒野生稻(oryzaminuta)、澳洲野生稻(oryzaaustraliensis)、高稈野生稻(oryzaalta)、小麥(triticumaestivum)、硬粒小麥(triticumdurum)、球莖大麥(hordeumbulbosum)、短柄草(brachypodiumdistachyon)、海濱大麥(hordeummarinum)、節節麥(aegilopstauschii)、甜菜(betavulgaris)、葵花(helianthusannuus)、daucusglochidiatus、daucuspusillus、daucusmuricatus、胡蘿蔔(daucuscarota)、巨桉(eucalyptusgrandis)、erythrantheguttata、genliseaaurea、棉屬物種(gossypiumsp.)、芭蕉屬物種(musasp.)、燕麥屬物種(avenasp.)、林菸草(nicotianasylvestris)、普通菸草(nicotianatabacum)、絨毛狀菸草(nicotianatomentosiformis)、番茄(solanumlycopersicum)、馬鈴薯(solanumtuberosum)、中果咖啡(coffeacanephora)、葡萄(vitisvinifera)、黃瓜(cucumissativus)、桑樹(morusnotabilis)、擬南芥(arabidopsisthaliana)、琴葉擬南芥(arabidopsislyrata)、arabidopsisarenosa、須彌芥(crucihimalayahimalaica)、卵葉須彌芥(crucihimalayawallichii)、彎曲碎米薺(cardamineflexuosa)、北美獨行菜(lepidiumvirginicum)、薺菜(capsellabursa-pastoris)、小擬南芥(olmarabidopsispumila)、硬毛南芥(arabishirsuta)、歐洲油菜(brassicanapus)、甘藍(brassicaoleracea)、芫菁(brassicarapa)、芸苔(brassicajuncacea)、brassicanigra、蘿蔔(raphanussativus)、erucavesicariasativa、甜橙(citrussinensis)、麻風樹(jatrophacurcas)、大豆(glycinemax)、和毛果楊(populustrichocarpa)。根據本發明的植物優選是玉蜀黍屬(zea)的植物，特別是物種玉米(zeamays)，或者是高粱。

「減少表達率」或「表達率的減少」或「表達的抑制」或「減少的表達率」或相當的短語意指核苷酸序列的表達率與指定的參照相比減少超過10％、15％、20％、25％、或30％，優選增加超過40％、50％、45％、50％、55％、60％、或65％，或特別優選增加超過70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、或98％。然而，其還可以指核苷酸的表達率被減少100％。所述表達率的減少優選地導致其中表達率被減少的植物的表型變化。改變的表型可以是介導單倍體誘導系的特性，或單倍體誘導系誘導能力的增加。

「轉錄率的減少」或「減少的轉錄率」或相當的表述意指核苷酸序列的轉錄率與指定的參照相比減少超過10％、15％、20％、25％、或30％，優選增加超過40％、50％、45％、50％、55％、60％、或65％，且特別優選增加超過70％、75％、80％、85％、90％、92％、94％、96％、或98％。然而，其還可以指核苷酸的轉錄率被減少100％。所述轉錄率的減少優選地導致其中轉錄率被減少的植物的表型變化。改變的表型可以是介導單倍體誘導系的特性，或單倍體誘導系誘導能力的增加。

與本發明相關，術語「調控序列」涉及影響表達特異性和/或強度的核苷酸序列，例如其中所述調控序列介導明確的組織特異性。這樣的調控序列可以位於最小啟動子的轉錄起始點上遊，但也可以在其下遊，例如在轉錄但不翻譯的前導序列中或在內含子中。

「適於用作單倍體誘導系」意指與相同屬(優選相同物種)的不具有單倍體誘導系特性的植物雜交時，植物能夠產生具有單一染色體組(單倍體)的受精的種子。單倍體誘導系的特性，定義為絕對單倍體誘導率，指的是至少0.1％、0.2％、0.3％、0.4％、0.5％、0.6％、0.7％、0.8％、0.9％、或1％，優選至少1.5％、2％、2.5％、3％、3.5％、4％、4.5％、或5％，或特別優選6％、7％、8％、9％、10％、11％、12％、13％、14％、或15％，或非常特別優選，至少20％、25％、30％、35％、40％、45％、或50％的所述受精的種子具有單倍體染色體組。

本發明的設計和實施方案通過示例的方式，針對附圖和序列進行描述。

圖1：與b73(agpv02)相比所鑑定的基因的基因組排列：

snarev1(grmzm2g179789)：在rws花粉中增加的表達；

snarev2(grmzm2g412426)：在rws花粉中增加的表達；

itp(肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶)(grmzm2g106834)：在rws花粉中減少的表達；

pl(patatin磷脂酶)(grmzm2g471240)：編碼序列中的多態性；

mito1(線粒體輸入受體)：僅僅存在於rws中；

mito2:與mito1同源，但縮短。僅僅存在於rws；

pgm(磷酸甘油酸變位酶)(grmzm2g062320)：在rws中缺失；

lncrna：pl的同源物:在rws中缺失；

ac213048：用於序列比較的錨定基因；

mt(rna甲基轉移酶)(grmzm2g347808)：在調控區域中的多態性。

grmzm名字涉及agpv02中的注釋。

圖2：誘導系rws和三個非誘導系對照(ni1、ni2、ni3)中基因snarev1、rna甲基轉移酶和patatin磷脂酶的rt-pcr。

圖3：rws花粉的rnaseq數據，投射到來自agpv02的人工參照，其中snare和磷脂酶基因座被rwsbac的基因座取代。(t1：轉錄物1，snare2的同源物，但具有改變的內含子結構。t2：snare1的同源物。編碼133aa的蛋白；t3：snare1/2的同源物。來自圖2的rt-pcr片段)。

qtl分析和候選基因的鑑定：

在玉米單倍體誘導系rws(其被歸因於誘導系stock6(coe,1959))中，在染色體1(bin1.04)鑑定到主要-qtl並精細定位。基於這些工作，rws中的該qtl應當進行驗證以及分子分析以鑑別和功能性驗證其中的基因。測試來自rwsx對照1(母體誘導系x非誘導系)的qtl定位群體的誘導能力。由此可以顯示已知的qtl很可能也存在於誘導系rws。然而，也有可能發現強的等位基因遷移取代非-rws(對照1)等位基因。

為了分子描述所述基因座，選擇了在dna和rna水平的多種測序方法。由於誘導系和參照基因組b73的結構差異，僅僅小比例的經典的、基於參照的測序方法獲得成功。廣泛的和複雜的生物信息學分析顯示結構差異將然後需要通過其它技術進行檢查(圖1)。

在序列捕獲方法中，在三個stock6衍生的誘導系，以及rws和5個非誘導系對照中所鑑定的qtl周圍的3兆鹼基被測序，且分析誘導系特異性多態性例如存在-不存在變異、snp和indel。最初，由此鑑定到16個候選基因，其中3個基因通過測序和分析表達數據確認：一個基因編碼花葯特異性patatin磷脂酶a2，其具有rws誘導系-特異性單倍型；磷酸甘油酸變位酶，其不存在於誘導系rws；以及rna甲基轉移酶基因，其在調控序列具有突變(圖2)。

針對rws、emk(衍生自stock6的另外的誘導系)和對照1開發了bac文庫，並用沿著所鑑定的qtl分布的探針篩選。針對大約150kb的靶範圍(其由dongetal.2013提及為在誘導系uh400中很可能是誘導系相關的)，提取rws、對照1和emk的bac並測序。對bac序列進行注釋並與針對rws、對照1、emk和b73創建的全面的轉錄組數據進行比較。

結果，此處確認了誘導系中的缺失。因此，所檢查的母體誘導系缺少在染色體1上68.26至68.36mb之間(b73參照序列的agpversion2)的100kb的區域。此外，在誘導系的靶區域之外出現基因類似區域的倒位和無法和b73參照基因組以及對照1比較的大的重複性序列節段。

儘管有缺失，已經鑑定的磷脂酶仍然存在於所述誘導系中，但顯示強烈不同於對照的前述單倍型，以及在啟動子區域的顯著遺傳變異。由於所述缺失，上文已經鑑定的磷酸甘油酸變位酶不再存在。

此外，在所述100kb缺失中，也鑑定到非編碼rna(lncrna)。如所述磷酯酶一樣，其是花粉特異性表達，且顯示與所鑑定的磷酯酶具有82％的同源性。所述序列自身互補，即所述lncrna形成髮夾結構。非常高的表達率、與所述磷酯酶顯著的同源性以及通過sanger測序確定的低snp密度表明該lncrna對所述磷酯酶的調控功能。理論上，從該轉錄物也可以翻譯出88個胺基酸長的所述磷酯酶蛋白的截短版本。

為了能夠測量來自該區域的所鑑定的基因的表達水平差異，除了在dna水平測量多態性，也實施了rt-pcr和rnaseq實驗。除了作為誘導系的rwp(rws的子系)，使用了三種遺傳學上非常不同的對照品系。從這些植物收穫花粉、沒有花粉的花葯和通過自交或雜交授粉後6-7天的胚。所述磷酯酶此處顯示在來自rwp的花粉中輕微的表達增加。所述甲基轉移酶在rwp的花粉中顯示弱表達，而在對照的花粉中無表達。lncrna花粉特異性表達，其也如期望的，在rwp中不存在。

另外對相同材料的花粉進行rnaseq以進一步驗證前述結果。

將轉錄組數據(rws的花粉rna的rna-seq)投射到人工參照上，其中b73中所述qtl的區域被rws-bac置換。該分析顯示所述磷酯酶在花粉中的表達。該基因的外顯子-內含子結構對應於b73中的結構，但在5』端存在缺失，其導致終止密碼子並因此導致縮短的蛋白。此外，在所述磷酯酶上遊和下遊檢測到三種額外的rws-特異性轉錄物。具有兩種轉錄物的區域位於所述磷酯酶上遊大約60kb。第一種轉錄物是非編碼的；第二種轉錄物編碼192個胺基酸長的蛋白，其顯示與線粒體輸入受體(mito1)的同源性。在b73中，這僅僅在所述qtl(grmzm2g174696)上遊15兆鹼基。所述磷酯酶下遊大約90千鹼基(kb)是另一轉錄物，其反過來顯示和所述192個胺基酸長的轉錄物具有高度同源性。

為了獲得所述qtl外的誘導系-特異性表達，在基因組範圍評估rnaseq數據。出乎意料地，在上文記載的精細定位的區域之外但接近所述區域鑑別到新的候選基因，其之前很可能由於seqcapture方法的技術限制而無法被發現。來自所述精細定位區域的所鑑定的磷酯酶上遊大約400kb是基因複合物，其在rws的花粉中，與對照相比表達顯著不同(至少係數為2)。該基因複合物含有三個基因：兩個基因注釋為snarev基因，其相互具有高度同源性且在rwp中過表達，而一個基因注釋為肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶且其表達在rwp中被減少。這些基因的克隆的轉錄物與公共注釋有部分不同，使得它們也可以編碼具有不同功能的蛋白，或也可以作為lncrna起功能。可以從該基因座分離來自rws的bac並測序。該序列被整合進人工參照以在agpv02中重新分析rnaseq數據(圖3)。除了轉座酶外，兩種rna(t1(seqidno:55、56、57和63)和t3(seqidno:60、61、62和65))以及具有131個胺基酸的orf的rna在該基因座表達(t2(seqidno:58、59和64))。除了所述轉座酶，全部轉錄物位於所述兩個snarev基因內或之間。儘管推測起來它們本身不具有snare功能，它們可以參與調控同源基因。該區域的序列捕獲數據顯示誘導系、對照和參照基因組之間存在顯著的結構差異。bac測序確認肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶基因在所述誘導系的基因組水平不存在，以及來自b73的lncrna的不存在，所述lncrna與所述肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶共享轉錄起始位點，但從相反鏈閱讀。從所述snare基因之一(grmzm2g179789)分離cdna也表明所述誘導系中複雜的結構改變，由於所述cdna的一部分對應於正鏈而一部分對應於參照的負鏈。

基因功能

總之，因此可以鑑定7個基因，其對於在玉米中的體內單倍體誘導或體內單倍體誘導能力可能是重要的。

在這些對花粉管生長特別重要的四個基因中：

所述兩個snarev基因編碼已知參與泡囊運輸的蛋白(文獻)。在模式植物擬南芥(arabidopsisthaliana)中，snarev蛋白已經被證明在花粉管頂端，其中它們參與磷酯類和果膠類的運輸(文獻)。在所檢查的玉米誘導系中觀察到的snarev蛋白的過表達將導致增加的花粉管生長。

模式植物菸草(nicotianatabacum)中能夠顯示磷脂酶a2也顯著影響花粉管生長。因此，抑制磷脂酶a2導致花粉管生長的抑制(kimetal.,2011)。在所檢查的玉米誘導系種，所鑑定的與所述磷酯酶具有顯著同源性的lncrna的不存在可能導致所述磷酯酶基因減少的表達率或翻譯率，其將促進花粉管的生長速度。

在擬南芥中肌醇-聚磷酸酯-5-磷酸酶的敲除突變體中，顯示花粉管不受抑制地生長。在所檢查的玉米誘導系中，肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶的減少的表達水平因此同樣可能導致加速的花粉管生長。此處所鑑定的與肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶相關的lncrna對表達率有調控作用。

因此與非誘導系相比，所檢查的玉米誘導系顯示所述四個基因被修飾的調控/表達率。該破壞導致顯著更快的花粉管生長，其也被由於線粒體運輸蛋白的表達或其調控導致的可能增加的能量代謝促進。這能夠導致花粉管中的生殖細胞的運輸和其生長相分離。結果是，可能出現不完全或不正確的授粉以及隨後的染色體消除。

已知活性著絲粒在染色體分布中起關鍵作用，且通過在dna或組蛋白水平的染色質修飾(此外，通過轉錄、rna相互作用和rna結合)而表徵和修飾。所述甲基轉移酶基因調控的改變可以在早期胚胎發生期間影響誘導繫著絲粒的活性，其最終導致誘導系基因組在早期種子發育階段的消除。

在所檢查的誘導系中，其顯示所述磷酸甘油酸變位酶基因不再存在。該基因的不存在可能負面影響花粉的能量代謝，並因此對授粉有影響。此外，所述能量代謝可以被線粒體膜蛋白影響。

所述基因中任意基因單獨地或任意組合可以負責單倍體誘導的效果。

產生新的體內單倍體誘導系

為了在其它作物類型或玉米非誘導系基因型中開發新的誘導系，或為了增加誘導系基因型的誘導能力，如下進行：

在其它作物類型或玉米非誘導系基因型中鑑別相應的基因：在單子葉植物例如玉米、水稻、小麥、黑麥或大麥中，所述花粉-特異性patatin磷脂酶強烈保守，因此這些的同源物容易鑑定。與此相反，調控性lncrna在大多數單子葉植物不存在。然而，如果它們存在，它們同樣可以使用顯著的同源性被發現，正如它們也存在於所檢查的玉米誘導系中。在雙子葉植物中，其它磷酯酶類型執行相應的花粉管生長的任務。為了鑑定這些，創建花粉或花粉管的rna文庫並針對本發明的特定磷酯酶進行篩選。在花粉中強表達的patatin磷酯酶已經能夠通過向日葵花粉的rnaseq鑑定(seqidno:46-48)。

所述snarev基因和所述甲基轉移酶基因不需要是花粉特異性的。例如，所鑑別的snarev基因之一(snarev1)在玉米中也不是以花粉特異性方式表達的。snarev1在野生型花粉中根本不表達。在注釋的基因組中，可以通過blastp鑑定snarev蛋白的同源基因和功能性區域。在未注釋的基因組中，將需要rnaseq數據來注釋和選擇snare基因。

同源性肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶或磷酸甘油酸變位酶為了用作候選基因，必須在花粉中表達。可以如上所述進行鑑定，通過blastp和隨後的花粉中的rt-pcr或通過花粉rnaseq數據的注釋。

候選基因的操作

可能的誘導系或增加的誘導能力可以通過轉基因表達上述的磷酯酶和/或snare和/或甲基轉移酶和/或磷酸甘油酸變位酶和/或lncrna和/或線粒體輸入受體實現。為此，可以從誘導系rws克隆相應的基因，包括它們的啟動子。這些基因可以被克隆進合適的轉化載體並被轉化進期望的植物。

花粉表達的肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶可以額外地或專一地通過例如rnai減少它們的活性。例如，為此產生髮夾結構，其然後包含合適的啟動子和終止子，允許所述髮夾結構在花粉形成的時間點或之前轉錄。這些髮夾構建體可以被克隆進合適的轉化載體並被轉化進期望的植物。

可選地或額外地，可以通過tilling、轉座子誘變或其它誘變方法或「基因組編輯」產生具有穩定所述磷酯酶和/或snare和/或甲基轉移酶、增加表達或增加活性的突變(例如在所鑑定的基因中)的植物。突變的蛋白的二級和三級結構的結構分析對此可能有用，所述突變的蛋白顯示例如較緻密的結構，並因此較少蛋白酶的攻擊點。此外，也可以考慮所述蛋白中在泛素相互作用中起作用的區域。在所述基因活性中心的突變體可以直接測試它們的活性。為了驗證所述磷酯酶的功能，已經檢查了多種tilling突變體的誘導能力。取代d74n(第74位的天冬氨酸取代為天冬醯胺)或g78r(第78位的甘氨酸取代為精氨酸)導致0.2-0.4％的母體誘導率。為了可選地或額外地操作所述肌醇-1,4,5-三磷酸-5-磷酸酶或所述磷酸甘油酸變位酶,，必須搜索敲除突變體或搜索降低所述基因活性的額外的突變體。

也可以改良stock6衍生的誘導系。這是可能的，通過上述的轉基因方法和通過導入所鑑定的候選基因中的突變。此外，有可能通過轉基因或非轉基因方法操作基因組中所述基因額外的拷貝，只要它們在花粉中表達。誘導能力的測試：

為了測試潛在誘導系的誘導能力，例如有如下可能：

1.向具有可見的隱性標記(例如對於玉米，有光澤的(bordesetal.,1997)或無葉舌(sylvesteretal.,1990))的品系授粉。通過流式細胞術測試表達該特徵的後代的單倍性。

2.向與所述誘導系遺傳學不同，最優通過多個標記不同的品系授粉。使用這些標記以鑑定純合植物。通過流式細胞術測試這些植物的單倍性。

採用兩種可能來測試誘導能力。

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序列表

kws種子歐洲股份公司

單倍體誘導系

kws0220pct

de102015004187.8

2014-11-12

65

patentinversion3.5

1

47944

dna

zeamays

misc_feature

(12578)..(12677)

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misc_feature

(22322)..(22421)

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16

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33

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33

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34

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34

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65707580

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