生殖細胞中的染色體（淺談生殖隔離和染色體數目的關係）

2023-04-30 12:28:28

眾所周知，馬和驢可以交配產生雜交後代騾子，而騾子不具備正常的生殖能力，此現象被稱為「生殖隔離」，當然，肯定也包括無法交配和交配不能產生後代的情形。生殖隔離的存在，維繫了物種之間相對穩定的邊界，使得生物世界不會陷入一片混亂。

圖一：騾子

騾子為何不能生崽？這個問題可能困擾過很多人的童年。常見的解釋只是從染色體數目上抓哏，很容易理解。馬的染色體為2n=64，驢為2n=62，騾子的染色體則是半馬半驢，共63條；63為奇數，無法進行正常的減數分裂，故不能生育。此說看似順理成章，實際上卻經不起推敲。隨手就是一個反例：普氏野馬的染色體為2n=66，說起來和家馬的2n=64也應該「隔離」，然而它倆卻可以產生可育的後代。這上哪兒說理去？

圖二：野豬

還有，全球的野豬可劃分為27個亞種，亞種間和亞種內核型都存在著差異，染色體數（2n）在36～38之間，如西歐野豬2n=36或37，日本野豬2n=38，然而彼此卻沒有繁殖障礙。說好的染色體數目不同導致生殖隔離呢？以及奇數條染色體就不能減數分裂呢？要知道西歐野豬本身就有2n=37的核型，好像很不科學的亞子。又該怎麼解釋呢？

圖三：沼澤型水牛

再舉一個慄子。家養的水牛可分為河流型和沼澤型兩個類群，我國水牛絕大部分均為沼澤型，只有雲南的檳榔江水牛屬於河流型。沼澤型水牛的染色體2n=48，河流型水牛是2n=50，按照染色體數目決定論，這倆兄弟也是妥妥的生殖隔離，而事實卻啪啪打臉。沼澤型水牛和河流型水牛之間無生殖隔離，仍然屬於同一個物種的不同亞種，如存在隔離就該自立門戶了。

圖四：檳榔江水牛，河流型

根據研究，沼澤型水牛和河流型水牛的雜交後代染色體為2n=49，減數分裂後能產生兩種正常配子（n=24，n=25）和兩種異常配子（n=24 1，n=25-1），自群繁殖會導致其子代染色體多態性（2n=50，2n=49和2n=48）；其異常配子與正常配子結合，則產生非整倍性，致其繁殖力降低......如此看來，生命世界遠比我們的想像複雜得多，。僅用染色體數目的奇偶性來解釋生殖隔離是不夠的。即便某個個體的染色體數為奇數，減數分裂時也不會全然懵圈，也有一定機率產生正常配子。

更令人想不到的是，與水牛類似的現象在人類之中也常有出現。一般來說，染色體數目的變動，可能會招致嚴重後果，比如多了一條21號染色體而導致的唐氏症候群，但這不是絕對的。有一種情況稱之為羅伯遜易位，即染色體近端著絲粒發生易位，而這種羅伯遜易位中的平衡易位，主要遺傳物質不會丟失，個體的智力和外觀均正常。

圖五：羅伯遜易位示意圖

大約有千分之一的人為羅伯遜平衡易位攜帶者（雜合子），擁有45條染色體，外在表現基本與常人無異，只有在備孕時才有區別。他們所產生的6種配子中，只有2種配子能與正常人的配子結合產生健康後代，其餘2/3的配子則會以極早期流產而告終。這和雜交水牛的情況非常類似。

天下之大，無奇不有。我國曾報導過一個只擁有44條染色體的男子，父母皆為羅伯遜易位攜帶者，其本人的14號染色體和15號染色體融合，屬於羅伯遜易位的純合子。儘管染色體數目不同，但該男子的遺傳物質總量並無減少，身體狀況和常人無異，亦無生殖隔離，只是後代將會成為擁有45條染色體的羅伯遜平衡易位攜帶者（雜合子），易發生流產。這可以認為繁殖能力降低，但並非不育。

我們可以更進一步地想像一下。從理論上說，該男子如能同樣44條染色體的女性婚配，這種獨特的染色體排列方式就能穩定遺傳下去。就像水牛，其河流型和沼澤型之所以核型不同，本質上是因為後者的1號染色體，相當於前者的4號和9號染色體融合易位形成的，和這位44條染色體的奇男子情況差不多。只不過水牛能因此形成兩個亞種，人類就難了。

再回到騾子身上來。騾子的雄性無動情激素，天生勘破愛欲，五蘊皆空；雌性則有動情激素而無孕激素，可謂「有心無力」，總之就是生不了。事實就是如此，騾子本身不健全，不需要到減數分裂那一步就基本註定不育。真正的原因在於，馬和驢親緣關係較近但還不夠近，二者基因差異過大，導致後代不育，而馬和普氏野馬基因更為相似，以至於能互相「將就」著用，即便後代染色體數為奇數，也能機會產生正常的配子來繁衍後代。

圖六：人類染色體和黑猩猩染色體對比圖

生命法則是統一的，人類亦復如是。人類擁有23對染色體，而同屬人科的其它物種包括黑猩猩、倭黑猩猩，卻都有24對染色體，這是因為人類的2號染色體，是由兩條染色體組合而來的，正好對應著按長度排序的黑猩猩第12號和第13號染色體。因此，黑猩猩的這兩條染色體又被叫做2A和2B染色體。可以想見，最初擁有46條染色體的人類遠祖，還能和那些48條染色體的近親進行友好或不太友好的基因交流。