人類下巴竟是從魚鰓進化（研究揭示人類中耳曾是魚類用來呼吸的鰓）

2023-04-18 01:51:20

近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員蓋志琨聯合中、英、瑞（瑞典）三國科學家，以第一作者身份在《生態和演化前沿》（Frontiers Ecology and Evolution）上，發表了關於脊椎動物噴水孔起源的最新研究成果，首次揭示人類的中耳曾經是魚類用來呼吸的鰓。人類中耳包鼓膜室、傳導聲音的三塊聽小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人類擁有靈敏聽覺的秘訣。魚類的噴水孔位於眼睛之後，頜弓和舌弓之間一個只含有假鰓的不完整鰓裂，是魚類的重要呼吸器官。軟骨魚類中，噴水孔主要用來吸入水流，是底棲軟骨魚類適應海底生活的生存秘訣；而原始的硬骨魚類中，噴水孔主要用來呼吸空氣，是探究早期肉鰭魚類如何登上陸地呼吸空氣、適應陸地生活的重要參照。目前，已有充分胚胎和化石證據證明人類的中耳是從魚類的噴水孔演化而來，而魚類的噴水孔從何而來，則是困擾學術界的難題。

1822年，法國解剖學家聖西蘭發表了著作《解剖哲學》, 先驗性地提出了不同門類脊椎動物相似器官很可能演化自同一原型，如鰓弓是頜弓和舌弓的原型，魚類的偶鰭是四足動物四肢的原型，前肢又是鳥類翅膀的原型。這或是科學史上對魚類噴水孔起源的最早的科學猜想。1872年，德國解剖學家卡爾·根格包爾第一個從詳細的解剖學（包括鰓弓、腦神經、肌肉等）角度，提出了脊椎動物頭部的分節理論，認為脊椎動物的頜弓和舌弓跟後面普通的鰓弓一樣，是系列同源構造，都是頭部的分節之一。1937年，英國古生物學家沃特森進一步提出的「自由舌弓理論」（aphetohyoidean theory）認為，有頜類中支持頜弓的舌弓最初不與頜弓相關節，而是一個普通的鰓弓，因而在頜弓和舌弓之間應該具有一個完整的、尚未退化的鰓裂，而非噴水孔，從而代表了早期有頜類的一個原始狀態。這一觀點激發了20世紀古生物學家在早期有頜類的頜弓和舌弓之間尋找這樣一個未退化鰓裂的熱潮。然而，古生物學家仔細查驗了現生無頜類和早期有頜類中所有盾皮魚類、棘魚類、軟骨魚類和硬骨魚類的化石，未找到確切化石證據。

2002年起，研究團隊在浙江長興志留紀地層中開展野外工作，找到了一種最為原始的真盔甲魚化石，後將其命名為曙魚（Shuyu）。這些曙魚化石均是具有三維立體軟骨腦顱保存的珍貴標本，且個頭非常小——只有人類指甲蓋那麼大，適合應用大科學裝置同步輻射X射線顯微成像技術進行三維無損掃描。2006年，科研團隊將曙魚的腦顱標本帶到瑞士蘇黎世瑞士光源進行無損掃描。之後，科研人員應用三維重建軟體對曙魚的腦顱進行三維虛擬復原，歷時5年完成了七件曙魚腦顱化石的三維重建，在只有指甲大小的腦顱裡，幾乎重現了曙魚所有腦區、感覺器官以及頭部神經與血管的通道（圖2）。

本研究中，科研團隊對曙魚腦顱三維虛擬模型的深入研究發現，盔甲魚類所謂的鰓間脊實際上是鰓弓的背側部分，這與瑞典古生物學家斯天秀對骨甲魚類的推測（1927年）如出一轍，也就是說，盔甲魚類的鰓弓與腦顱癒合成一個主要起防護作用的頭甲，這又與龜鱉類的肋骨擴大癒合成龜甲有異曲同工之妙。與骨甲魚類相比，曙魚的整個鰓弓保持了整個脊椎動物的原始狀態，易從拓撲位置識別出頜弓和舌弓，它的頜弓正好位於眶孔之後，形成眶後壁，且盔甲魚只有7對咽弓，分別對應有頜類的頜弓、舌弓和5對鰓弓。同時，曙魚腦神經也得到頗為精確的復原，顏面神經從後腦發出後，沿著內耳前半規管一直通向眼睛之後的第一鰓囊（圖2）。鰓囊數目、拓撲學、形態學和神經支配等多方面證據均指向了盔甲魚眼睛後面的一個鰓囊就是位於頜弓和舌弓之間的舌頜囊。從形態上判斷，舌頜囊與後面的5個鰓囊並無二致，且開口於頭甲腹面，不像噴水孔那樣開口於頭甲背面，因而基本判斷盔甲魚的舌頜囊是一個未退化的鰓囊。而要證明它是具有正常呼吸功能的鰓，尚缺少整個證據鏈條中的最後一環，即找到在該鰓囊中存在鰓絲的化石證據。

為此，研究團隊在雲南曲靖早泥盆世地層開展數年的野外發掘工作，在曲靖麵店水庫附近西山村組深灰色粉砂巖中首次採集到第一個在眼睛後第一鰓囊中完整保存鰓絲印痕的寬甲魚的新材料（圖3），進一步證明了盔甲魚眼睛後的第一鰓囊是具有正常呼吸功能的鰓，而非退化的噴水孔，為脊椎動物噴水孔的起源提供了最確切的解剖證據和化石證據。

在此基礎上，科研團隊綜述了噴水孔從無頜類到四足動物的演化歷程，從而建立起噴水孔從無頜類的鰓到人類中耳的演化序列（圖1）。該序列表明：隨著盔甲魚類成對鼻囊的分裂，頭甲前發育了異常發達的中背孔（單鼻孔）來充當吸入水流的主要呼吸器官，因而頜弓和舌弓之間的舌頜囊首次發育成了一個完整的鰓囊，該鰓囊跟後面5個正常的鰓囊一樣具有完整的前後半鰓，半鰓具有鰓絲，是氣體交換的主要場所。隨著頜和雙鼻孔的起源，有頜類演化出雙鼻孔，但雙鼻孔不與口腔相通，沒有呼吸功能，只有嗅覺功能。而魚類的呼吸需求未減少，眼睛後的第一鰓囊（舌頜囊）被改造成了噴水孔，成為主要的呼吸器官，這在最原始的有頜類盾皮魚類中就已發生，由於最原始的盾皮魚類胴甲魚類（圖1，溝鱗魚）和最進步的全頜盾皮魚類（圖1，麒麟魚）均已具有噴水孔，噴水孔很可能在有頜類伴中隨頜和雙鼻孔的出現同時起源。

噴水孔在軟骨魚類中主要用來吸入水流，而在硬骨魚類主要用來呼吸空氣，如在現生的多鰭魚會把頭露出水面，通過頭頂上被稱為「噴水孔」的小孔來呼吸空氣，並發出響亮的「吸氣聲」（圖4）。這些證據表明，早期硬骨魚類有能力從噴水孔中呼吸空氣，作為一種新的呼吸方式，或是魚類離開水域、登上陸地呼吸空氣的一種預適應特徵，從而為魚類登上陸地呼吸空氣提供了先決條件。隨著內鼻孔在肉鰭魚類的起源（如肯氏魚），打通了鼻腔與口腔的通道，鼻孔成為主要的呼吸器官，從而為魚類登上陸地用肺呼吸進一步奠定了基礎。而登上陸地的四足動物，面臨著全新的環境，不得不發展新的感官，以便在空氣中更好地生存。這樣已失去呼吸功能的噴水孔，經過修飾，逐漸演化成人類中耳腔——鼓膜室，而舌頜骨及與其關節的方骨和關節骨也逐漸退化變小，最終進入人類的中耳，演化為中耳的三塊聽小骨，並被重新命名為鐙骨、錘骨和砧骨，負責將聲音傳遞給大腦，使人類最終擁有了靈敏的聽覺（圖5）。

研究的共同作者包括中科院院士朱敏、英國皇家科學院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科學院院士Per E. Ahlberg。研究工作得到中科院戰略性科技先導專項、國家自然科學基金、中科院前沿科學重點研究計劃等的支持。