一種利用GA3顯著降低葉用萵苣鎘含量的方法與流程

2023-07-11 20:43:46

本發明屬於蔬菜種植技術領域，具體涉及一種利用ga3顯著降低葉用萵苣鎘含量的方法。

背景技術：

據我國地質調查局發布的《中國耕地地球化學調查報告(2015)》顯示，我國有232萬hm2重金屬中重度汙染或超標耕地，佔總耕地的16.1％。2014年4月17日環境保護部和國土資源部聯合公布了全國土壤汙染調查公報，指出我國土壤環境狀況令人堪憂，cd等重金屬汙染問題相對比較突出，從汙染分布情況看，南方土壤汙染較重，北方土壤汙染相對較輕，西南、中南地區土壤重金屬超標範圍較大。

cd含量分布呈現出從東北到西南、從西北到東南方向逐漸升高的態勢，cd點位超標率為7.0％，在汙染土壤中佔比最大，其中，輕微汙染、輕度汙染、中度汙染、重度汙染的比例分別為5.2％，0.8％，0.5％，0.5％。汙染土壤的cd含量為2.5～23.0mg/kg，重汙染區表層土壤的cd含量高出底層土壤幾十倍甚至更高。

根據農業部環境監測系統檢測數據顯示，與國家標準相比，蔬菜中cd含量超標率高達23.5％。通過對成都地區的9種蔬菜152個樣品的可食部分中重金屬元素分析，發現cd是成都地區蔬菜中的主要汙染元素之一，在檢測樣品中，cd的超標率為29.4％,最高超標5.6倍。

由此可見，目前我國cd汙染現狀不容樂觀，己威脅到食品安全和人體健康，須引起高度重視。

不同植物對不同重金屬的吸收有一定規律，一般而言，蔬菜可食部分吸收重金屬的比率大於糧食作物，同種蔬菜對重金屬cd的富集大於其他重金屬元素。但蔬菜對cd的吸收因蔬菜種類、品種以及器官不同而不同。

植物對礦質營養的吸收具有基因型差異，同樣蔬菜對cd的吸收、累積也具有基因型差異，這種差異是引起不同蔬菜cd含量差異的重要原因之一。

李博文等研究發現：茄子、絲瓜、番茄、辣椒等為cd低積累型蔬菜；白蘿蔔、菜花、萵苣、大蔥等為中度積累型；芹菜、茴香、香菜、蓬蒿為重度積累型；白菜、油菜屬極重度積累型。馬往校等研究幾種蔬菜中cd的汙染狀況，結果表明，不同的蔬菜中cd的積累規律為芹菜＞韭菜＞萵筍＞小白菜＞花菜＞西葫蘆、黃瓜、青椒，芹菜和萵筍對cd具有較強的吸收能力，超標最嚴重。

同種蔬菜的不同品種對重金屬的吸收也存在較大差異。以胡蘿蔔為例，nairobi對cd的吸收量為1.215mg/kg，而amsterdam的吸收量則為2.521mg/kg，其它5種蔬菜的不同品種對鎘離子也存在差異性吸收。王松良等研究發現13種不同基因型的小白菜莖葉中cd含量差別很大。相同cd濃度下，不同小白菜品種間cd含量相差最高達4.3倍，且外界cd濃度越高，品種間差異越大。

目前，對於重金屬脅迫下的植物生長的研究，主要是通過研究植物內調節其生長的物質來進行。目前已知的植物生長調節因子是人們在提高植物抗逆性時考慮的主要因素。不過，現有已知植物生長調節因子在調節植物抗逆性時，專一性較差，難以形成對於多種脅迫情況統一的處理辦法，甚至不同脅迫情況的處理辦法還會大相逕庭。對於重金屬脅迫而言，由於該脅迫區別於高溫、高鹽等一般脅迫，在處理重金屬脅迫時，不僅要提高蔬菜的抗氧化活性和植物生長性能，更為重要的是需要降低重金屬在蔬菜中的積累，才能達到蔬菜種植的目的。

目前，對於解決生菜的重金屬脅迫(特別是鎘脅迫)的研究還相對較少，原因在於目前對於重金屬對於生菜的影響的機理尚未研究透徹，相應的處理辦法仍在摸索當中。

《外源一氧化氮對鎘脅迫下花生與生菜生長的緩解效應及其機理研究》通過對生菜施用外源一氧化碳顯著降低了生產在鎘脅迫下的鎘含量。

《水楊酸對鎘脅迫下萵苣幼苗生長和氧化脅迫的緩解效應》研究了對於莖用萵苣施用水楊酸對於鎘脅迫的緩解效應。不過該報導在對於鎘積累方面的探究中，提到水楊酸對於cd從根系向上部的運輸具有促進作用。在其研究基礎上，施用外源水楊酸有可能對降低鎘含量是無益的。

因此，如何降低在鎘脅迫下生菜中的鎘含量，對於生菜種植技術領域而言，是亟待研究的技術問題。

技術實現要素：

針對現有技術面臨的技術難題，本發明的目的在於提供一種利用ga3顯著降低葉用萵苣鎘含量的方法，其包括如下步驟：當葉用萵苣幼苗成熟後，用濃度為1～10μmol/l的ga3水溶液進行葉面噴施，噴施量以葉面滴水為度，每隔2天噴施1次，共噴施3次。

優選的，所述ga3水溶液的濃度為2.5～5μmol/l。

更優選的，所述ga3水溶液的濃度為2.5μmol/l。

優選的，在利用ga3水溶液進行葉面噴施時，噴施時間為清晨。

優選的，第1次噴施ga3水溶液的時間為葉用萵苣幼苗成熟後的第3天。

所用葉用萵苣為玻璃生菜。

本發明的有益效果：

1、本發明促進了cd脅迫下生菜的生長，顯著提升了株高；

2、本發明緩解了cd脅迫對生菜光合速率的抑制；

3、本發明緩解了cd誘導的氧化脅迫對細胞膜的傷害，降低了生菜mda含量和電解質滲透率；

4、本發明降低了生菜地上部cd含量和硝酸鹽含量，提高了生菜的品質。

具體實施方式

下面通過實施例對本發明進行具體描述，有必要在此指出的是以下實施例只是用於對本發明進行進一步的說明，不能理解為對本發明保護範圍的限制，該領域的技術熟練人員根據上述發明內容所做出的一些非本質的改進和調整，仍屬於本發明的保護範圍。

實施例1

選擇大小一致，籽粒飽滿的生菜種子(購買自廣東科農蔬菜種業有限公司，品種為四川地區常見的玻璃生菜)，在10％(m/m)過氧化氫溶液中消毒10min，隨後用超純水洗淨，均勻放置於墊有濾紙的培養皿中，保持充足水分，於20℃人工培養箱中進行催芽。種子露白0.5cm後，播於裝有乾淨河沙的搪瓷託盤裡進行沙基培養。根據生長狀況，每天適時適量向沙基中噴淋1/2hoagland營養液，培養箱設置為23℃/18℃(晝/夜)，光照14h。待幼苗4片真葉完全展開時，選擇長勢一致的壯苗移栽至裝有乾淨河沙(起固定作用)的10cm×10cm(底×高)塑料花盆中(花盆底部墊有紗布，防止河沙漏出)，每盆2株，並將花盆置於高8cm的塑料盤中，盤中裝滿含有cd的hoagland全營養液，cd濃度為10mg/l(以cdcl2·2.5h2o2加入)，每2d更換一次營養液。待移栽的生菜幼苗完全成活(2d)後，用不同濃度的ga3溶液於9:00噴布生菜葉片，以葉片滴水為度，每隔2d一次，共噴3次。以不添加cd全營養液栽培，噴施清水的生菜為對照(ck)，含10mg/lcd全營養液栽培，噴施清水的生菜為對照1(ck1)。設置4個濃度梯度(1μmol/l、5μmol/l、10μmol/l、20μmol/l)，每個處理重複3次。

在噴施ga330d後，生菜成熟期採樣。整株測定生長及形態指標後，按地上部(可食部)、根部分別保存鮮樣和幹樣。鮮樣用液氮採樣後，於超低溫冰箱中-80℃保存以備生理指標和品質指標的測定；幹樣用烘箱105℃殺青15min後以75℃烘乾至恆重，粉碎後用於cd含量的測定。

生長指標及生物量：

株高、根長採用毫米刻度尺測量，莖粗用遊標卡尺測量。

生物量：用自來水將植物樣品整株洗淨後，再用去離子水反覆衝洗，拭乾。將生菜分為地上部和根部，用電子天平稱取鮮重。隨後將地上部與根系分裝，用烘箱105℃殺青15min，75℃烘乾至恆重，稱取乾重。

光合色素及光合參數：

光合色素含量採用丙酮乙醇混合液浸提法[84]測定。

選取生菜的第2-3片功能葉，用li-6400xt(li-cor，美國)可攜式光合儀測定pn、gs、tr、ci和ls，測定時設定內源光強為1000μmol·m-2·s-1，co2濃度為400μl·l-1，溫度為25℃。

細胞膜透性、滲透調節物質及根系活力：

mda含量採用硫代巴比妥酸法測定；脯氨酸含量採用磺基水楊酸法；根系活力採用氯化三苯基四氮唑(ttc)法測定。

細胞膜透性採用電導法測定：稱取0.2g生菜樣品放入20ml去離子水中，常溫振蕩30min，測定溶液電導率(a)；然後將生菜樣品與去離子水一起於100℃下煮沸20min，使用去離子水調整至加熱前體積，測定溶液電導率(b)。細胞膜透性(％)＝電導率(a)/電導率(b)×100％

抗氧化酶活性：

sod活性採用氮藍四唑(nbt)法；pod活性採用愈創木酚法；cat活性採用紫外吸收法。

品質指標：

可溶性蛋白含量採用考馬斯亮藍g-250染色法；可溶性糖含量採

用蒽酮比色法；

硝態氮含量採用水楊酸比色法。

cd含量：

將生菜乾樣用hno3-hclo4消化，用icp-8000電感耦合等離子體發射光譜儀(perkinelmer，美國)測定。

數據處理：

所有數據採用excel2010軟體進行整理；spss20.0進行方差分析及相關性分析，duncan新復極差法進行多重比較。根冠比＝根系乾重/地上部乾重，ls＝1－ci/ca，轉運係數＝地上部cd含量/根系cd含量。

外源ga3對cd脅迫下生菜生長的影響

從表1中可以看出，cd汙染土壤中，生菜葉面噴施ga3，促進了生菜的伸長生長和增粗生長。噴施ga3顯著提升了cd脅迫下生菜的株高。ga3濃度為2.5～10μmol/l的處理之間，生菜株高差異不顯著，均顯著高於其他處理。cd脅迫下，隨ga3濃度的升高，生菜莖粗先增加後降低，在ga3濃度為2.5μmol/l時最高，比ck1高14.79％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為1μmol/l和10μmol/l時，生菜莖粗的值雖比ck1高，但與ck1無顯著差異。cd脅迫下，噴施ga3後各處理生菜根長均與ck1無顯著差異，當ga3濃度為2.5μmol/l時最長，為10.06cm。

表1ga3對cd脅迫下生菜生長的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜生物量的影響

隨著ga3濃度的升高，cd汙染下生菜地上部鮮重、乾重和根系乾重先增加後減少。1μmol/l和2.5μmol/lga3處理的生菜地上部鮮重雖分別比ck1高2.26％和3.56％，但與ck1無顯著差異。噴施ga3濃度為5μmol/l和10μmol/l時，生菜地上部鮮重與ck1相比分別降低了5.83％(p＞0.05)和8.75％(p＜0.05)。cd脅迫下，噴施ga3生菜地上部乾重與地上部鮮重變化趨勢一致，在ga3濃度為2.5μmol/l時，生菜地上部乾重最高，比ck1高4.62％。噴施高濃度(≥5μmol/l)的ga3後，加劇了cd汙染下生菜地上部乾重降低，當ga3濃度為10μmol/l時最低，比ck1低6.94％(p＜0.05)。cd脅迫下，根系乾重最大值出現在噴施ga3濃度為2.5μmol/l的處理，最小值出現在ga3濃度為10μmol/l時。噴施1～5μmol/l的ga3後，生菜根冠比大於ck1，當噴施10μmol/l的ga3後，生菜根冠比降低，比ck1低4.51％。

表2ga3對cd脅迫下生菜生物量的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜光合色素含量的影響

ck1葉綠素a，葉綠素b和葉綠素總含量分別比ck低16.71％(p＜0.05)，17.57％(p＜0.05)和16.90％(p＜0.05)。cd脅迫下，生菜葉片類胡蘿蔔素含量較ck稍低，但無顯著差異。噴施ga3的各處理葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量和類胡蘿蔔素含量均與ck1無顯著差異。當ga3濃度為2.5μmol/l時，cd脅迫下生菜葉片葉綠素a，葉綠素b和類胡蘿蔔素含量最高，分別比ck1高9.80％，11.48％和3.19％，均與ck差異不顯著。噴施ga3濃度為10μmol/l時，生菜葉片葉綠素a，葉綠素b和類胡蘿蔔素含量最低，分別比ck1低4.29％，4.37％和7.45％，均與ck差異顯著。

表3ga3對cd脅迫下生菜光合色素含量的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜光合作用的影響

由表4可知，ck1與ck相比，生菜pn和ls顯著降低，而gs、ci和tr顯著升高。cd脅迫下，隨著ga3濃度升高，生菜pn先升高後降低，在ga3濃度為2.5μmol/l最高，與ck1相比提高了21.60％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為10μmol/l時，生菜pn最低，與ck和ck1相比分別降低了31.23％(p＜0.05)和12.49％(p＜0.05)。與pn變化趨勢不同，生菜gs隨ga3濃度升高而先降低後升高。在ga3濃度為2.5μmol/l時最低，與ck1相比降低了25.32％(p＜0.05)，但與ck相比無顯著差異。cd脅迫下，與ck1相比，噴施低濃度(0～2.5μmol/l)的ga3顯著降低了生菜ci，當ga3濃度為2.5μmol/l時最低，比ck1低11.23％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為5μmol/l和10μmol/l時，生菜ci雖比ck1稍高，但與ck1差異不顯著。噴施ga3濃度為2.5μmol/l時，生菜tr與ck相比無顯著差異。當ga3濃度為1μmol/l、5μmol/l和10μmol/l時，各處理間tr差異不顯著，分別比ck1低9.24％(p＜0.05)、10.33％(p＜0.05)和7.61％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為1μmol/l、2.5μmol/l和5μmol/l時，與ck1相比差異顯著，分別提高了24.43％、52.84％和12.50％。

表4ga3對cd脅迫下生菜光合作用的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜滲透調節物質及根系活力的影響

cd脅迫導致生菜mda含量顯著升高，噴施低濃度的ga3(1～2.5μmol/l)後抑制了mda生成。當ga3濃度為5μmol/l和10μmol/l時，與ck1相比mda含量分別提高了6.31％(p＜0.05)和12.72％(p＜0.05)。cd脅迫下，當ga3濃度為2.5μmol/l(p＜0.05)時，生菜mda含量和電導率最低，分別比ck1低15.27％(p＜0.05)和12.62％(p＜0.05)。噴施1μmol/l、5μmol/l和10μmol/lga3的各處理，生菜電導率都顯著低於ck1，分別降低了8.65％、5.74％和5.42％。噴施ga3後，生菜脯氨酸含量顯著降低，但ga3各濃度處理的脯氨酸含量差異不顯著。ga3處理的生菜根系活力由高到低依次為ck＞2.5μmol/l＞5μmol/l＞1μmol/l＞10μmol/l＞ck1。

表5ga3對cd脅迫下生菜滲透調節物質及根系活力的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜抗氧化酶活性的影響

從表6可以看出，cd脅迫下，隨ga3濃度的升高，生菜pod活性先降低後急劇升高，在ga3濃度為2.5μmol/l時最低，與ck1相比降低了14.97％(p＜0.05)。與ck1相比，噴施ga3生菜sod含量顯著降低，當ga3濃度為1μmol/l、2.5μmol/l、5μmol/l和10μmol/l時，分別降低了24.31％、27.22％、15.22％和11.04％。就cat活性而言，噴施1μmol/l、2.5μmol/l和5μmol/l的ga3各處理間無顯著差異，分別比ck1高4.02％(p＞0.05)、9.24％(p＜0.05)和8.03％(p＜0.05)。當ga3濃度為10μmol/l時，生菜cat活性最低，與ck1相比差異不顯著。

表6ga3對cd脅迫下生菜抗氧化酶活性的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜品質的影響

cd脅迫下，生菜可溶性糖含量隨著ga3濃度的升高而先升高後降低，最大值出現在ga3濃度為2.5μmol/l時，與ck1相比，提高了6.75％(p＜0.05)。當ga3濃度為1μmol/l和5μmol/l時，生菜可溶性糖含量與ck1相比無顯著差異。當ga3濃度為10μmol/l時，生菜可溶性糖含量顯著低於ck1，降低了21.35％。生菜硝酸鹽含量最低的處理為ga3濃度為1μmol/l時，與ck1相比，降低了45.55％(p＜0.05)，之後隨著ga3濃度的升高，生菜硝酸鹽含量持續升高。噴施ga3濃度為2.5μmol/l的處理硝酸鹽含量雖比噴施ga3濃度為1μmol/l的處理稍低，但兩者間差異不顯著。與硝酸鹽含量變化趨勢相反，在ga3濃度為1μmol/l時，生菜可溶性蛋白含量達到最大值，與ck1相比，提高了31.42％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為2.5μmol/l、5μmol/l和10μmol/l的各處理間，可溶性蛋白含量間無顯著差異。

表7ga3對cd脅迫下生菜品質的影響

外源ga3對cd脅迫下生菜cd含量及cd轉運係數的影響

cd脅迫下，生菜地上部cd含量隨ga3濃度升高而降低之後略有升高，當ga3濃度為5μmol/l時最低，為ck1的75.56％(p＜0.05)。噴施ga3濃度為10μmol/l時，生菜地上部cd含量與噴施ga3濃度為2.5μmol/l的處理差異不顯著，但均顯著低於ck1。噴施低濃度(0～2.5μmol/l)ga3對生菜根系cd含量無顯著影響，高濃度(2.5～10μmol/l)時，生菜根系cd含量顯著升高。噴施5μmol/l和10μmol/lga3，生菜根系cd含量分別為166.16mg/kg和162.17mg/kg，分別比ck1高12.65％和10.31％，均與ck1差異顯著。當噴施ga3濃度為5μmol/l時，生菜cd轉運係數最低，比對照低33.05％。

表8ga3對cd脅迫下生菜cd含量及cd轉運係數的影響

ga3處理生菜生長、生理指標及cd含量之間的相關性分析

由表9可以看出，噴施ga3後，cd脅迫下生菜地上部cd含量與地上部鮮重，根系活力、可溶性糖含量和cat活性呈極顯著負相關，與pod和sod活性呈極顯著正相關。cd脅迫下，生菜地上部鮮重與mda含量呈顯著負相關，與pod、sod活性極顯著負相關，與根系活力、可溶性糖和cat活性呈正相關，且相關性極顯著。

表9生菜生長、生理指標及cd含量之間的相關性分析

土壤cd汙染會直接損傷植物根系細胞，抑制根系對養分的吸收，導致植物生長緩慢，葉片變黃壞死、植株矮小、產量下降。研究不同濃度cd對油菜幼苗生長的影響，發現隨著cd濃度的增加，油菜幼苗生長受到抑制，生物量減少。也有研究表明隨著cd濃度的增加，芥菜生長緩慢、地上部分生物量及相對含水量減少]。本試驗研究結果發現，cd脅迫下導致生菜株高，莖粗和生物量顯著降低。同時，cd脅迫顯著降低了生菜根長和根系活力。cd脅迫下，生菜硝酸鹽含量和可溶性蛋白含量顯著升高，且硝酸鹽含量與地上部cd含量呈顯著正相關，說明土壤中cd濃度超標易導致蔬菜硝酸鹽的積累。

植物在正常生理狀況下，體內活性氧代謝水平處於相對穩定的狀態。當受到cd脅迫時，細胞膜受到破壞，導致活性氧堆積，電解質大量外滲。研究表明cd還引起植物細胞的氧化應激反應，因為cd能有效觸發活性氧簇的合成與積累，導致細胞損傷和膜脂過氧化，抑制或促進抗氧化系統中抗氧化酶的活性。高家合等認為cd脅迫在一定程度內能提高烤菸葉片sod和pod的活性，但並不能避免細胞膜脂過氧化的發生。本試驗結果表明，cd脅迫導致生菜sod和pod活性升高，但cat活性降低。表明生菜sod和pod對cd的耐受力更強，在高濃度cd脅迫下，這兩種酶活性仍然顯著升高，而cat活性則被顯著抑制。cd脅迫下，生菜電導率、脯氨酸含量和mda含量顯著升高，表明高cd脅迫生菜細胞膜受到破壞導致膜脂過氧化，電解質外滲。

cd是光合作用的一種有效抑制劑。cd能通過降低葉綠素的含量、抑制卡爾文循環的反應步驟和酶的活性來降低pn、gs，改變葉綠體的超微結構，通過幹擾原葉綠酸酯的生成來抑制葉綠素的形成、抑制電子傳遞鏈和光合碳代謝相關的酶活性等途徑影響光合作用。本試驗中，cd脅迫導致生菜葉綠素含量顯著降低，pn顯著下降，而ci升高，表明生菜光合速率降低是由非氣孔因素導致的，cd脅迫使得光合相關酶活性降低及光合器官損傷。

在重金屬脅迫下，植物體內葉綠素酸酯還原酶受到抑制，細胞內膜遭到破壞，從而影響了植物的光合作用、礦質元素的吸收及相關酶的活性，導致植物細胞分裂和伸長被抑制，生物量顯著減少。

本研究結果表明，葉面噴施低濃度的ga3提高了cd汙染土壤上生菜生物量和株高，且隨ga3施用濃度的增加，生菜生物量和株高呈先增加後降低的趨勢，尤其株高表現最為明顯，噴施ga3濃度為2.5～10μmol/l的處理株高顯著高於未受脅迫的ck。噴施ga3後，生菜pn升高，而ci和tr降低，表明ga3緩解了cd對生菜光合系統的破壞，同時降低了生菜的蒸騰作用。

本研究結果表明，適宜濃度ga3處理使生菜葉片pod和sod活性和mda含量降低，表明ga3有效緩解了細胞膜受傷害程度，降低了生菜的氧化脅迫，進而降低了對pod和sod的誘導。同時減輕了活性氧對葉綠體的破壞，在一定程度上延緩植株的衰老，提高碳氮代謝，從而促進了生菜的生長及產量，但當ga3濃度較高時，這種促進作用便會迅速減弱。

目前關於ga3調節植物吸收重金屬的報導尚不多見。本發明中，低濃度的ga3抑制了cd向地上部轉運，生菜地上部cd含量和轉運係數均降低，但當ga3濃度超過5μmol/l後，生菜地上部cd含量和轉運係數升高，表明適宜濃度的ga3可以抑制cd從根系向地上部分運輸，可能原因是ga3可通過提高atp酶活性影響離子在細胞膜上的運輸，促進植物光合速率，降低蒸騰速率，從而降低地上部分的cd含量。

對比實施例1

除了將脫落酸換為ckt，且濃度為1～200μmol/l之外，其餘與實施例1一致。

經檢測發現，在上述濃度範圍內，玻璃生菜地上部分的鎘含量，相對於ck1而言，最高僅下降1.2％。

對比實施例2

除了將脫落酸換為ja，且濃度為1～200μmol/l之外，其餘與實施例1一致。

經檢測發現，在上述濃度範圍內，玻璃生菜地上部分的鎘含量，相對於ck1而言，最高僅下降1.6％。

對比實施例3

除了將脫落酸換為ebr，且濃度為1～200μmol/l之外，其餘與實施例1一致。

經檢測發現，在上述濃度範圍內，玻璃生菜地上部分的鎘含量，相對於ck1而言，最高僅下降2.3％。

對比實施例4

除了將脫落酸換為脯氨酸，且濃度為1～200μmol/l之外，其餘與實施例1一致。

經檢測發現，在上述濃度範圍內，玻璃生菜地上部分的鎘含量，相對於ck1而言，最高僅下降1.4％。

對比實施例5

除了將脫落酸換為脫落酸(aba)，且濃度為1～20μmol/l之外，其餘與實施例1一致。

如表10，施用脫落酸，不能緩解鎘對生菜的生長抑制。

表10aba對cd脅迫下生菜生長的影響