兔猻怎麼存活（兔猻那麼難養要怪它太）

2023-09-14 16:25:21

近日，西寧野生動物園的兔猻猻思邈的去世，引發了諸多關注與討論，多家媒體紛紛報導猻思邈的故事，在提到兔猻的人工繁育如何如何困難時，均要來上一句：「兔猻自身免疫系統不健全」。

在野外惡劣環境下好端端生存了幾百萬年的兔猻，到了圈養環境下繁育困難，這鍋真的該兔猻自己來背嗎？

最近，有隻網紅兔猻不幸去世的消息，一度衝上了熱搜。公眾能夠關注動物園飼養展出的本土「小眾」物種，按說是件好事。就像相關動物園發布的聲明裡寫的那樣：「讓無數人知道、了解、關注、關心兔猻這一物種。」

到了今天，此事仍保持著相當高的熱度，搜尋引擎上相關的報導可謂連篇累牘。如果，再多加一個檢索詞「免疫」，您甚至會直接得到如下的結果：

嗯，「自身免疫系統不健全」，沒想到大熱網紅竟有如此「悲慘」的身世啊。

那麼，這個說法又是從哪裡來的呢？不敢說是找到了最初的源頭哈，但在今年3月，某知名大V到訪該動物園的視頻裡面，出現了「兔猻的免疫系統是不健全的」這樣的表達。

這話是不是就是兔猻「自身免疫系統不健全」的最早出處，確實沒有考證到。若是考慮到該段視頻在網絡上極高的人氣和非常可觀的傳播量，或許，可將其視作讓「自身免疫系統不健全」這麼一種說法更為人所知的出口。這樣理解，應該不過分吧？

那麼，下一個問題就來了，兔猻真存在「自身免疫系統不健全」的問題嗎？那它們是咋個苟過近六百萬年漫漫演化之路，在野外生存下去的啊？

世界自然保護聯盟物種存續委員會貓科專家組旗下的刊物——CATnews，曾在2019年推出過一個兔猻專輯（點擊文末『閱讀原文』可訪問官網獲取全文）。去看看國際上從事兔猻研究和保護工作的人們，有沒有就「自身免疫系統不健全」發表過什麼看法呢。

CATnews兔猻專輯封面。貓盟的翻譯組志願者已經把2019年兔猻專輯的主要內容都翻譯整理出來了，可戳：啥？！兔猻無危了？就不用保護了？

CATnews的這期兔猻專輯，其實源自2018年11月中旬在瑞典Nordens Ark動物園召開的一次國際兔猻保護行動計劃研討會。這次會議規模並不大，總共只有28位與會者，但包括了有兔猻分布的16個國家當中8個國家（伊朗、巴基斯坦、阿富汗、烏茲別克斯坦、俄羅斯、尼泊爾、印度、吉爾吉斯斯坦）的代表。

而除了舉辦地是在瑞典的一家動物園之外，還有來自美國辛辛那提動物園（Cincinnati Zoo，請記住這個和下個名字，後面還會出現）、蘇格蘭皇家動物學會旗下的高地野生動物園（Highland Wildlife Park），以及俄羅斯的幾家動物園的代表參與其中。

參會人員合影 | 引自CATnews N° 13

最終，參會者們交流和商討的結果，匯成10章集合為了這個兔猻專輯，可以說是凝聚了當時人們對於兔猻在野外和圈養條件下現狀的重要認知。

其中的一些章節，對兔猻感興趣的朋友或許會覺得特別有價值。比如，第三章《兔猻的行為和生態》（The behaviour and ecology of the manul）；想要了解圈養種群的情況，則不應錯過第八章《兔猻的遷地保育》（Ex-situ conservation of manul）；要是尤為關心兔猻的健康問題，那第十章《對兔猻構成潛在威脅的病原微生物和寄生蟲》（Pathogens and parasites as potential threats for the Pallas's cat）就值得好好讀讀了。

CATnews兔猻專輯目錄

《兔猻的行為和生態》有專門的一節講疾病（disease），第一句就提到，「圈養兔猻，尤其幼崽，對感染性病原體有著獨特且明顯的易感性，尤其是弓形蟲（Toxoplasma gondii）」。第二句指出可能的原因「兔猻被懷疑是由於在野外較少存在弓形蟲，而導致（圈養條件下的兔猻）容易被弓形蟲感染」。

這個翻譯可能有點兒繞啊，直白點兒講就是因為生活在野外的兔猻沒有什麼被弓形蟲感染的天然風險，因此缺乏對弓形蟲感染的免疫力。

引自Ross et al. 2019

這一段的後面還提到兔猻在野外會感染貓免疫缺陷病毒（feline immunodeficiency virus，FIV），這種病毒的感染並不致命，但是可能會導致免疫衰減（immune depletion）。

《兔猻的遷地保育》裡則對兔猻的圈養歷史進行了回顧，據記載莫斯科動物園在1949年就有了飼養記錄，至20世紀50年代後期，其他動物園也開始飼養兔猻。

根據國際兔猻血統簿（international studbook）的記載，1960年在美國華盛頓國家動物園有了首次的圈養兔猻繁殖記錄，但幼崽僅存活了三天。直至1971年，在德國奧格斯堡動物園（ Augsburg Zoo）才成功養大了一隻圈養繁殖的幼崽，該個體三歲左右的時候卒於漢諾瓦動物園。

而作為有兔猻自然分布國家的動物園，莫斯科動物園和新西伯利亞動物園（Novosibirsk Zoo）先後於1979年和1995年實現了兔猻的成功繁育。

截止該論文發表時，國際兔猻血統簿裡共登記了超過1300次的圈養繁殖記錄。

引自Barclay et al. 2019

這一章指出儘管兔猻的圈養管理仍然存在著種種挑戰，但目前已經形成了歐洲、俄羅斯、北美和日本四大圈養種群。

據2020年發表在《國際動物園年鑑》（International Zoo Yearbooks）上的國際血統簿報告，截止2018年12月31日，記錄在案的圈養兔猻計有170隻，分別生活於63家機構。當年記錄到36隻幼崽的誕生（23雄/11雌/2性別不明），42隻個體的逝去（25雄/15雌/2性別不明）。

高地野生動物園的David Barclay先生是國際兔猻血統簿的保管人，長期從事圈養兔猻的飼養管理工作，看到這裡的媒體朋友如果有興趣，可以寫郵件（郵箱如上）採訪採訪他，看看歐洲動物園業界的同行是怎麼想的

這章還提到了高地野生動物園的一項研究，認為在兔猻媽媽生產之前，通過口服克林黴素（Clindamycin）可以降低弓形蟲感染的風險。同時，也指出了兔猻在野外很少有弓形蟲感染的風險，因此可能導致了圈養條件下它們在面對弓形蟲時的易感性。

引自Barclay et al. 2019

本章還提供了關於圈養兔猻壽命記錄的信息，當時已知最長壽的圈養兔猻分別為15歲零11個月（雄性）和16歲（雌性）。

《對兔猻構成潛在威脅的病原微生物和寄生蟲》的兩位作者都來自俄羅斯，綜述了前人和自己對兔猻感染病原體的研究，總結出三種被認為與兔猻最相關的三種：弓形蟲、貓泛白細胞減少症病毒（feline panleukopenia virus，FPV）和貓杯狀病毒（feline calicivirus，FCV）。

作者認為跟俄羅斯遠東地區的家貓和野生貓科動物相比，蒙古和達烏爾地區家貓的弓形蟲感染率較低，可能與當地極為乾燥，外加冬夏季的極端溫度有關。全篇沒有任何地方提到跟兔猻「自身免疫系統不健全」有關的內容。

引自Naidenko et al. 2019

雖說從1960年開始，至今據不完全統計已有超過1300次的圈養繁殖記錄，兔猻仍被認為是圈養繁殖極為困難的物種，突出表現在幼崽極低的存活率。

2003年，牛津大學的一篇博士論文針對影響圈養食肉動物繁殖的因素展開了研究。作者根據《國際動物園年鑑》第26至35卷（1986-1996）當中的數據，整理了這期間記錄在案的兔猻繁殖數據，結果非常非常的不樂觀。

這十年間僅有三家動物園提供有兔猻的數據，幼崽的死亡率竟然高達90.9%！

從上往下數第二條就是兔猻的記錄 | 引自Karin 2003

圈養兔猻在過去如此糟糕的繁殖記錄，嚴重阻礙人們想要建立一個可以自我維持（不再從野外獲取個體）種群的努力，也就自然引起了動物園業界的關注與重視。

2000至2001年的夏季，人稱「辛辛那提三寶」之一的辛辛那提動物園組織了一項在蒙古國境內開展的研究。從某種意義上講，正是這項工作極大地改變了後來圈養兔猻新生幼崽的命運。

研究者們在蒙古野外從15隻野生兔猻及其部分獵物、以及家貓身上獲取了檢驗樣品，再跟北美動物園圈養的9隻兔猻進行比較，結果發現野生與圈養兔猻在弓形蟲抗體檢測上存在明顯差異，僅有2隻野生個體血清反應陽性，而9隻圈養個體則全為陽性，而野外獲取的家貓和獵物種類的弓形蟲檢測也是陰性。

弓形蟲感染免疫球蛋白滴度和PCR檢測結果，15隻的為野外個體（左），9隻的為圈養個體（右） | 引自Brown, et al. 2005

基於上述檢測結果，研究者們認為圈養兔猻對於弓形蟲的易感性，是長期處於一種較為獨特的環境中演化的結果。

蒙古人並沒有養貓作為伴侶動物的典型習慣，使得當地環境中家貓的數量和密度都不利於弓形蟲的存續。其次，蒙古高原較高的海拔和嚴酷的冬季氣候，也不利於弓形蟲的存活。

換句話說，兔猻在當地野外環境極少會受到弓形蟲的影響，也就自然缺乏對弓形蟲感染的適應，從而導致它們在圈養條件下接觸到弓形蟲之後表現出了的高易感性以及隨之而來的高幼崽死亡率。

總之，還是沒提什麼「自身免疫系統不健全」。

不過，還確實有人這麼想過。俄赫拉荷馬城市動物園的研究人員及其合作者，直接在論文題目中就用了「免疫缺陷」（immunodeficiency）一詞。

他們對該動物園內弓形蟲合併病毒感染的兔猻進行了檢驗，認為受檢個體表現出了免疫缺陷的症狀，但是無法確定或排除貓免疫缺陷病毒（FIV）的感染。同時，他們還指出美國動物園內的兔猻可能都來自俄羅斯境內的同一地區，彼此之間或許就有著較近的親緣關係。

在論文的最後，作者們還指出如果兔猻沒有遺傳性的免疫缺陷，那麼它們可能就是種非常敏感的動物，飼養管理中所涉及的諸多環節都可能導致出現免疫抑制（immunosuppression）。

現在看來，弓形蟲感染，以及可能存在的「免疫缺陷」，（至少是）圈養兔猻的管理者需要面臨的大難題。

該怎麼辦呢？

2020年，來自蘇格蘭愛丁堡動物園、高地野生動物園和瑞典Nordens Ark動物園等機構的研究人員發表了論文，報導了在後兩家動物園使用克林黴素極大提高兔猻幼崽存活率的案例。

從2006至2016的這十年間，歐洲動物園與水族館協會（EAZA）下面飼養兔猻機構的繁殖成功率很差，71.59%的初生幼崽都沒能活過1歲。為此，從2014年起，在高地野生動物園和Nordens Ark動物園對懷孕母兔猻及其產下的幼崽口服使用克林黴素，取得了非常好的效果。2012至2013年間出生的9隻幼崽都沒能活到1歲，但2014至2016年間出生的17隻幼崽，僅有1隻在一歲前死亡！

引自Girling et al. 2020

該論文的作者們認為弓形蟲所引發的兔猻免疫系統反應值得進一步的研究，而現有證據清晰地表明，2016之前EAZA旗下動物園針對兔猻在飼養管理方面做出的改變和努力，並沒有起到降低幼崽死亡率的作用，反倒是就弓形蟲對症下藥（克林黴素）起到了明顯的效果。

歐洲動物園距離建立一個能夠自我維持的兔猻種群的目標，現在看來又向前邁出了關鍵一步。

對了，這篇論文裡還提供了兔猻的食譜可供參考，他們會為兔猻提供小鼠（mice）、大鼠（rats）、雞雛（day-old chicks）、鵪鶉（quail）、兔子（rabbit）、帶骨肉（牛肉、鹿肉），有時還會提供淡水魚（freshwater fish）。

食物通常會預先在零下18℃冷凍，用於殺死其中可能攜帶的病原體，解凍之後再行飼喂。

引自Girling et al. 2020

中國動物園飼養兔猻的歷史最早或許可以追溯到1951年的北京動物園，從這一年到1979年，該園一共飼養過16隻兔猻，並且在1979年5月實現了首次圈養條件下的繁殖。直到1984年，該園仍飼養有4隻兔猻。

遺憾的是，歷史上國內動物園裡兔猻的壽命大多不長，往往活不過三年。儘管沒有看到明確的證據，從上面的描述我們或許能夠合理地推測一下，圈養條件下的弓形蟲感染恐怕難辭其咎。

現在，國內只有在西寧才能一睹圈養兔猻的身影。網紅個體的離世，毫無疑問是沒有人願意看到的悲劇。

作為園方，除了迎合網友對兔猻萌萌噠氣質的追捧之外，如何更好地引導大家「知道、了解、關注、關心兔猻這一物種」，恐怕還有不短的路要走。

參考資料：

Barcley, D. et al. 2019. Ex-situ conservation of manul.CATnewsSpecial Issue 13 Spring, 41-45.

Brown, M. et al. 2005. Exploring the ecologic basis for extreme susceptibility of Pallas's Cats (Otocolobus manul) to fatal toxoplasmosis.Journal of Wildlife Diseases, 41 (4): 691–700.

Girling, S. J. et al. 2020. Use of Clindamycin in Pallas's Cats to reduce juvenile toxoplasmosis-associated mortality rates.Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 51 (1): 39–45.

Ketz-Riley, C. J. et al. 2003. Immunodeficiency associated with multiple concurrent infections in captive Pallas's cats.Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 34 (3): 239–245.

International Studbooks for Rare Species of Wild Animals in Captivity. 2020. Int. Zoo Yb., 54: 393–423.

Jutzeler, E. et al. 2010. The smaller felids of China: Pallas's catOtocolobus manul.CATnewsSpecial Issue 5 Autumn, 37-39.

Naidenko, S. et al. 2019. Pathogens and parasites as potential threats for the Pallas's Cat.CATnewsSpecial Issue 13 Spring, 52-54.

Ross, S. et al. 2019. The behaviour and ecology of the manul.CATnewsSpecial Issue 13 Spring, 9-13.

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