貓科動物哪種最兇（後貓不是小號劍齒虎）

2023-05-23 00:35:48

作者：江左其杲，中科院古脊椎動物與古人類研究所博士、北京大學地球與空間科學學院特聘副研究員

編輯：凱凱，江左其杲博士助理（本文根據江左其杲博士後口述整理）

江左其杲，孫自法攝

劍齒虎亞科（Machairodontinae）是一類已經滅絕的貓科動物，它們體型巨大，犬齒發達，極具威懾力，為人們所熟知。但事實上，這些犬齒非常發達的劍齒虎類只是劍齒虎大家族中的一小部分。在劍齒虎最繁盛的晚中新世時期（1100-530萬年前），佔據劍齒虎類大家族主體部分的是一類被稱作後貓類（metailurine felids）的動物。

劍齒虎稱霸時代的後貓類（樹上），復原圖作者為西班牙著名古生物畫家安東

相比起體型巨大、犬齒誇張的劍齒虎族（Machairodontini），後貓類的體型較小，犬齒也要明顯小一些，頭骨則一般更加渾圓，外觀上反而和現代貓科動物近似，佔據了類似的生態位。

後貓類最早是1924年在我國北方地區發現，後來在歐、亞、非、北美都有報導。過去對後貓類的分類修訂主要是歐洲學者完成的，受限於歐洲的化石材料較為稀少且大多十分破碎，過去的研究有很多不足，後貓類的分類和演化關係仍存在諸多不明之處。我國有大量的後貓類化石材料出土，無論數量還是完整度都完爆歐洲，但遺憾的是，這些重要的化石材料過去都沒有被科學地研究過。

後貓族模式種：大後貓

近日，我們研究團隊對英良石材自然歷史博物館館藏的後貓類化石進行了系統研究，這些化石材料來自蘭州永登邢家灣動物群，年代為中新世最晚期。我們的研究識別出邢家灣動物群共有4種後貓類共存，並對國外已發表的後貓類化石進行了全面梳理，重新釐定了後貓類多個屬種的形態特徵，對後貓類的分類做了系統修訂。我們的這個新研究成果於2022年9月30日發表在《哺乳動物演化雜誌》上，下面為大家簡要介紹一下。

何為後貓？

傳統上，後貓族（Metailurini）是作為一個「分類垃圾桶」出現的。

我們知道，劍齒虎亞科大家族有兩大流派：「彎刀流」和「馬刀流」。「彎刀流」劍齒虎的犬齒只是中等加長，但顯著側扁，邊緣有鋸齒邊，就像一把匕首，適合切割獵物的皮肉。這類劍齒虎被歸入劍齒虎族，以「劍齒虎（Machairodus）—近劍齒虎（Amphimachairodus）—勇劍虎（Adeilosmilus）—鋸齒虎（Homotherium）」為演化主幹。

「彎刀流」劍齒虎——異劍虎

「馬刀流」劍齒虎的犬齒極端長，可達20釐米，就像一把軍刀；但它們犬齒邊緣的鋸齒邊沒有或非常微弱，不適合切割，更適合刺穿、撕裂獵物。這類劍齒虎被歸入刃齒虎族（Smilodontini），以晚期的刃齒虎（Smilodon）和巨頦虎（Megantereon）為代表。

「馬刀流」劍齒虎——刃齒虎

但有些劍齒虎類犬齒既不是那麼長，又不是那麼側扁，劍齒化特徵不明顯，過去的學者就把這些統統塞進了後貓族這個「分類垃圾桶」。有些學者甚至不敢肯定後族類都屬於劍齒虎亞科，曾經提出過一些後貓類可能和現代貓科動物親緣關係更近。

目前國內古生物愛好者圈內所熟知的分類系統，是由英國和西班牙學者建立的。他們把刃齒虎的潛在祖先副劍齒虎（Paramachaerodus）、祖刃虎（Rhizosmilodon）都歸入了刃齒虎族，而將後貓（Metailurus）、恐貓（Dinofelis）和昆仲貓（Adelphailurus）歸於後貓族。

歐洲學者的分類系統將劍齒虎亞科分為3個族

但事實上，近年來的系統發育分析並不支持副劍齒虎或祖刃虎為刃齒虎的直系祖先，因此我們目前採用的刃齒虎族概念是狹義定義，僅包含刃齒虎和巨頦虎。考慮到副劍齒虎、祖刃虎與後貓類形態接近、演化關係密切，我們將它們一併歸入後貓類進行討論。至於昆仲貓，它顯然是個劍齒虎亞科的早期旁支，與後貓類沒有直接關係，我們將在今後的研究中予以解決。

副劍齒虎：從小號劍齒虎到類似於豹子

過去歐洲學者對副劍齒虎的定位，是一類小號劍齒虎，體型和豹子差不多大。他們所定義的副劍齒虎，物種之間的差異非常大，有的種犬齒存在鋸齒邊，有的種就沒有。

鑑於有些副劍齒虎存在比較明顯的劍齒化特徵，歐洲學者認為，副劍齒虎不是後貓類，而是代表了刃齒虎類的祖先類型，它應該歸屬於刃齒虎族。

然而，我們的最新研究發現，過去歐洲學者對副劍齒虎的定位實際上是錯誤的，他們所依據的標本，很多並不是副劍齒虎。

我們發現，過去被歐洲學者歸於副劍齒虎的2個物種，東方副劍齒虎（Paramachaerodus orientalis）和馬氏副劍齒虎（P. maximiliani），實際上不是副劍齒虎屬成員。它們的犬齒存在鋸齒邊，具有劍齒虎族的典型特徵。

我們新建立的系統發育樹顯示，這兩個種和劍齒虎族的親緣關係更近，應該屬於劍齒虎族的早期旁支。

學者Kretzoi曾在1929建立了一個銳劍虎屬（Pontosmilus），這個屬長期被認為是無效屬。我們恢復了這個屬的有效地位，將東方種和馬氏種歸入這個屬，更名為東方銳劍虎（Po. orientalis）和馬氏銳劍虎（Po. maximiliani）。

東方銳劍虎頭骨

這樣，過去歐洲學者定義的「小號劍齒虎」，實際上是銳劍虎，而非副劍齒虎。

與此同時，我們發現，過去很多被歸於大後貓（Metailurus major）的材料，應該屬於舒氏副劍齒虎（Paramachaerodus schlosseri）。這些材料回歸副劍齒虎以後，我們發現，副劍齒虎實際上是一類和豹屬比較像的貓科動物，所有副劍齒虎類牙齒都沒有鋸齒邊，劍齒化程度很低，它們無疑屬於後貓類。

我們的系統發育分析顯示，副劍齒虎位於後貓類的演化基幹位置，其他後貓類（包括後貓、吉貓和恐貓等）都起源於副劍齒虎，並存在不同程度的特化。因此，副劍齒虎本身為多系群，不是一個自然的演化支，按照現在系統發育分類學派的觀點，應該將其拆分成多個屬。但是，由於副劍齒虎代表了後貓類最原始的一個演化階段，身上保留了較多祖徵，不同種差異不大，在實際操作中很難拆分，從使用方便的角度，我們仍然建議不予拆分。關於這個問題，可以開放討論。

我們建立的系統發育樹，顯示副劍齒虎為多系群

副劍齒虎屬目前已知4種，奧傑吉厄副劍齒虎（Paramachaerodus ogygia），歐亞副劍齒虎（P. transasiaticus），我們恢復有效的舒氏副劍齒虎，還有我們新命名的英良副劍齒虎（P. yingliangi）。

其中「輩分」最高的是奧傑吉厄副劍齒虎，它是其他副劍齒虎乃至所有後貓類的祖先。它在大約1000萬年前就已經出現在歐洲，是目前已知最早的後貓類。它的體型和形態均與豹比較相似，擅長爬樹、跳躍，是一種伏擊型獵手。

由於奧傑吉厄副劍齒虎形態比較原始，過去常被單列一個屬——原巨頦虎屬（Promegantereon）。我們的分析發現，原巨頦虎與副劍齒虎差異並不大，只是副劍齒虎的一個早期類型，因此我們不支持原巨頦虎屬為獨立屬。

奧傑吉厄副劍齒虎復原圖

舒氏副劍齒虎過去被認為是無效種，模式標本被歸於東方副劍齒虎（現東方銳劍虎），其他多數標本被歸於大後貓；現在我們恢復了該種的有效地位，並將它作為副劍齒虎屬的模式種。它的分布橫跨歐亞大陸，它的後代可能還進入了北美，是最成功的副劍齒虎屬成員。

舒氏副劍齒虎的體型通常有豹子大小，最大個體肩高可達73釐米，超過了普通的雄豹，體重可能有美洲豹那麼大。舒氏副劍齒虎的身材比較高挑，擅長彈跳，應該也是一種伏擊型獵手。它是副劍齒虎中最進步的一員，往恐貓、祖刃虎方向演化。

舒氏副劍齒虎骨架

我們在甘肅永登邢家灣組發現的新種副劍齒虎，命名為英良副劍齒虎。它的體型比舒氏副劍齒虎要稍小一些，大概有小號雪豹那麼大。

後貓：從豪門望族到孑然一身

後貓是後貓族的模式屬，過去認為它是一個相當繁盛的家族，包括晚中新世橫跨歐亞大陸的大後貓和小後貓（Metailurus minor），以及上新世生活在東亞的最晚後貓（M. ultimus）。

但後來的研究發現，小後貓形態獨特，應該單列一屬，就是現在的吉貓屬（Yoshi）。而最晚後貓，我們最新的研究發現，它也不是後貓屬的，它和恐貓的親緣關係更近一些。這樣，後貓屬就只剩下大後貓一個種了。

不僅如此，我們還發現，產於歐洲的大後貓標本其實都是舒氏副劍齒虎，真正的大後貓就只在山西保德出現過。

大後貓復原圖

後貓屬與副劍齒虎的牙齒非常相似，無法從牙齒上區分。它們的區別主要是在顱形上。副劍齒虎類的頭骨比較低平，與豹屬相似，而後貓的頭骨則是又高又圓，更像貓族。

吉貓：最成功的後貓類

吉貓屬是2015年才從後貓屬中分出來的。吉貓的名字「Yoshi」其實就是抗日劇中很常見的一句臺詞：「呦西」，意思是「好」。命名作者養的貓就叫這個名字，是美好的象徵。當時，國內資深古生物愛好者山王工業將日語中的「好」意譯為「吉」，就是吉貓，此後這個翻譯為國內學者所沿用。

吉貓顱形與後貓很相似，也是非常短圓。但牙齒不同，吉貓的牙齒纖細，適應殺小獵物。它的四肢也更加細長，擅長奔跑。不過，有復原圖把吉貓畫得非常纖細，像獵豹一樣，這是錯誤的。吉貓的身體比例大概和美洲獅相仿，達不到獵豹的纖細程度。總得來說，吉貓比後貓更像貓，是後貓類適應追捕較小獵物的一個分支。

吉貓骨架和復原圖

過去認為吉貓屬只有2種，一種是廣布歐亞的小吉貓（Yoshi minor），另一種是歐洲的加氏吉貓（Y. garevskii），它們體重都在30千克左右。現在我們的研究發現，晚中新世最繁盛的貓科動物就是後貓類，而後貓類中最成功的當屬吉貓。

在晚中新世歐亞大陸的各大化石點中，都存在兩種以上的後貓類，而其中至少有1種是吉貓。而且，吉貓的數量遠多於副劍齒虎和大後貓。在我們這次研究的永登邢家灣地區，出現了4種後貓類共存的盛況，我們在這裡新發現了兩種吉貓。

永登吉貓（Y. yongdengensis），體型較大，有小號雪豹那麼大，能長到40千克左右。它扮演山獅甚至接近於獵豹的生態角色，適應在草原上追逐小型馬類。

精靈吉貓（Y. faie），體型很小，體重只有20~25千克左右，而且它的牙齒相對更加細小，像今天的猞猁一樣抓兔子。

加氏吉貓復原，這個復原圖畫得過於纖細了

除兩種吉貓以外，在邢家灣還發現了兩種副劍齒虎：舒氏副劍齒虎和英良副劍齒虎。它們在森林中伏擊鹿類，扮演著豹子的生態角色。但它們體型存在差異，英良副劍齒虎體型要稍小一些，它的獵物可能也比較小。

這4種後貓類在體型、捕獵方式和優選獵物上存在差異，因此它們才能夠在一個地區共存。

此外，邢家灣還發現了另外兩種劍齒虎類。銳劍虎，體型和形態均接近美洲豹，比較強壯，與副劍齒虎相比，它不擅長奔跑和彈跳，但更有力量，應該會選擇較大且較難纏的獵物。近劍齒虎類的恐劍齒虎（Amphimachairodus horribilis），體重可達200~400千克，適應在草原上追逐非常大的獵物，就像今天的獅子。

恐劍齒虎復原

所以，當時的邢家灣是大貓的聖地，拿今天的動物作類比，就好比獅、美洲豹、豹、雪豹、山獅和猞猁生活在了同一個地區。

那麼，晚中新世的邢家灣地區，為什麼能養育這麼多種大型貓科動物呢？

在中新世最晚期，受強烈季風的影響，東亞地區正在逐漸走向溼潤化。例如，年代較早的保德動物群，生活著大量的鬣狗、三趾馬（Hipparion）等草原動物，沒有劍齒象（Stegodon），鹿類稀少，說明是典型的草原環境；而年代較晚的榆社動物群，則生活著大量的劍齒象、鹿類等林地動物，鬣狗數量很稀少，說明已經變成林地環境了。

而永登邢家灣組則介於二者之間，這裡既發現了很多草原動物，也發現了不少林地動物，說明當地正在從草原向森林過渡，是草原、林地鑲嵌的環境。這裡養活了大量種類繁多的食草動物，草原大貓和林地大貓都能夠在此安居，因此這裡的大型貓科動物才會如何豐富。

有趣的是，在6種劍齒大貓的陰影下，還生活著一種只有5千克左右的小型貓類，就是始貓（Pristifelis），解剖結構顯示它是一種真貓類，和現代貓科動物具有密切的關係。

生活在劍齒虎陰影下的真貓類祖先

在那個年代，從猞猁到獅子的生態位都被劍齒虎亞科壟斷了，特別是吉貓牢牢佔據了中型貓科的生態位，壓制了真貓類的大型化發展空間，使當時的真貓只能局限於豹貓、野貓的生態位。可以說，吉貓是劍齒王朝的守門人，有吉貓在，真貓就很難大型化，劍齒王朝就可以天長地久。但可惜的是，在中新世末的環境劇烈變化中，包括吉貓在內的大部分後貓類都滅絕了，真貓類大型化的限制就被解除了，最終在氣候變化下傾覆了劍齒王朝。

恐貓：末代後貓類

恐貓是後貓類中生存年代最晚的一個類型，也是後貓類的終極產品。它誕生於中新世晚期，當吉貓、副劍齒虎類在中新世末滅絕以後，恐貓繼續繁盛，並在上新世早期發展到極盛，成為一個有超過10個種的大家族，分布範圍遍布歐亞非北美四大洲，是那個時代最成功的劍齒虎亞科動物。

恐貓可分為3個分支：非洲恐貓，歐亞恐貓，還有原歸於後貓屬的最晚「後貓」（以後可能會改名為「最晚恐貓」）。

巴氏恐貓：非洲恐貓的代表

幾類恐貓的發展方向不一樣，歐亞恐貓和最晚「後貓」牙齒還比較像豹屬，而非洲恐貓則明顯地向劍齒化方向發展了。但不管是哪類恐貓，它們都丟掉了後貓類擅長跑和跳的特長，四肢粗壯，比較有力量，擅長搏鬥，殺傷力強。因此，它們和真貓類的生態位已經錯開了，不再像吉貓一樣壓制真貓類的發展。

間恐貓：歐亞恐貓的代表

在恐貓的時代，真貓類的多個支系成功大型化。最晚期的恐貓見證了豹屬的崛起，完成了王權的接力。在距今250萬年前的更新世初，亞洲最後的恐貓與最早的古中華虎（Panthera palaeosinensis）相遇，恐貓閃現了一下就消失了，而古中華虎則生存了下去，後來演化為老虎，生存至今。而在非洲，距今大約100萬年前，隨著獅子、豹子的崛起，恐貓最終走向了滅絕，整個後貓類家族也徹底退出演化的舞臺。

祖刃虎：刃齒虎的「叔祖」

菲氏祖刃虎（Rhizosmilodon fiteae），生活在早上新世的北美，其犬齒較長，下頜頦葉發達。它的身上表現出了一些巨頦虎和刃齒虎的特點，早年它一度被認為是一種巨頦虎，後來被認為是巨頦虎和刃齒虎的共同祖先，它的名字就是刃齒虎祖先的意思。我們初步的系統發育分析顯示，它是一種晚期後貓類，與舒氏副劍齒虎關係最密切，它可能是舒氏副劍齒虎進入北美進一步特化的產物。

祖刃虎的存在，揭示了後貓類與刃齒虎族之間存在著關聯。祖刃虎是後貓類中劍齒化程度最高的一種，同時也是目前已知最接近刃齒虎祖先位置的動物。因此，刃齒虎族很可能起源於某種後貓類，只是它們的直系祖先目前還沒有找到。