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大腦突觸長在哪裡(大腦裡的交通要塞)

2023-04-21 07:03:34

神經元的信使動作電位沿著軸突一路披荊斬棘殺到軸突末端後,它遇到一條鴻溝。單憑它無形的身軀,這實實在在的鴻溝無論如何也無法跨越。動作電位在細胞膜的疆場上可以風馳電掣,一旦離開了膜,它寸步難行。

怎麼把信息傳遞給下一個神經元?進化老爺爺早就想到了解決辦法。

一條路是換一種有實體的信使跨越過去,這種方式便是化學突觸。另一條路是在前後兩個神經元之間建一條空中通道,直接打通兩個神經元。這種方式就是電突觸。

今天,我們先來看化學突觸。

化學突觸的結構

化學突觸由突觸前、突觸後和突觸間隙組成。

突觸前為前一個神經元的軸突末端,而突觸後是下一個神經元的胞體或樹突。通常,下一神經元的樹突會在某處伸出一隆起,去接洽另一神經元軸突末端,如此就形成了突觸結構。而這一隆起稱為突棘,如果位於樹突則稱為樹突棘。


軸突末端和樹突棘形成突觸結構

突觸傳遞過程

在這種傳遞方式中,有實體的信使是一種微小的囊狀物,稱為突觸小泡。突觸小泡位於突觸前神經元的軸突末端,直徑只有幾十納米。別看它們個頭小,肚子裡裝的東西可不得了。如果沒有突觸小泡和她肚子裡的東西,大腦一準死機。

突觸小泡肚子裡裝著高濃度的小分子,比如乙醯膽鹼、多巴胺、五羥色胺等等。這些小分子稱為神經遞質。

右側軸突末端內的紅色小球為突觸小泡

平常的時候呢,突觸小泡像懷了孕的媳婦兒,在突觸前門悠來悠去。一旦火急火燎的動作電位馳來,它們便立馬嚴陣以待。

當然,在細胞質內晃悠的突觸小泡沒長眼睛,也沒有耳朵,無法感知遠在膜上的動作電位,她只能感受周身的事物。所以,膜上的動作電位需要另外一個信使去通知位於胞漿中的突觸小泡。

這位信使是鈣離子。

動作電位引起的膜電位變化會打開突觸末端膜上的鈣離子通道,然後鈣離子瘋狂從膜外流入膜內,導致突觸膜內鈣離子陡然升高。當突觸小泡感受到周圍鈣離子擁擠時,就會跟突觸前膜融合,然後將懷中物盡數吐到突觸間隙。

突觸囊泡釋放神經遞質

這些懷中物(神經遞質)會擴散到隔海相望的另一個神經元的膜上,也就是突觸後膜。之後,會跟突觸後膜上的蛋白受體結合。

這些蛋白受體也不簡單,它們不單單是受體,還個個身懷絕技,有的身兼離子通道,有的可以召喚一排小兵去打開離子通道。

這些受體有些會讓突觸後神經元興奮,有些會讓突觸後神經元抑制。通常,一個突觸的突觸前神經遞質類型固定,且突觸後的受體類型也相對穩定,突觸的效應也就穩定。因此,突觸大致可以分為興奮性突觸和抑制性突觸。

興奮性突觸

菸鹼型乙醯膽鹼受體是乙醯膽鹼受體中的一種,它可以被體內的乙醯膽鹼激活,同時也可以被尼古丁激活,尼古丁俗稱菸鹼,「菸鹼型乙醯膽鹼受體」因此得名。尼古丁是香菸的主要化學成分,也是香菸成癮的元兇。

延伸閱讀

正常情況下,大腦存在一個乙醯膽鹼-多巴胺獎勵系統,位於背外側被蓋區的乙醯膽鹼神經元釋放乙醯膽鹼到腹側被蓋區。腹側被蓋區英文縮寫VTA,內含大量的多巴胺神經元,這些多巴胺神經元身上表達菸鹼型乙醯膽鹼受體,可以被乙醯膽鹼激活,激活後釋放多巴胺到伏隔核(Acc),已完成對機體的獎勵,比如,在我們大快朵頤之時會這條通路會被激活。

乙醯膽鹼-多巴胺獎勵系統

尼古丁進入血液後可以穿過血腦屏障進入腦組織,和多巴胺神經元上的菸鹼型乙醯膽鹼受體結合從而激活多巴胺神經元,釋放多巴胺,讓人產生幸福感和放鬆感。此外,尼古丁和菸鹼型乙醯膽鹼受體結合更牢固,不容易被清洗掉,因此能產生出更強烈和更持久的幸福感,這要比生理條件下的乙醯膽鹼來的更猛烈。這也是尼古丁容易讓人上癮的原因。

那麼,乙醯膽鹼或尼古丁是如何激活表達有菸鹼型乙醯膽鹼受體的神經元呢?

菸鹼型乙醯膽鹼受體本身也是正離子通道,和乙醯膽鹼結合後會開放離子通道,進而鈉離子(內流)、鉀離子(外流)等正離子可以通過,離子流動的淨結果是正離子內流,從而讓局部膜電位去極化。

乙醯膽鹼和菸鹼型乙醯膽鹼受體結合,打開非特異的正離子通道

這樣的電位叫興奮性突觸後電位,可以使突觸後神經元興奮。

興奮性突觸後電位累積到一定幅度,超過閾值,就會引發動作電位,神經元也就被激活了。同時,突觸前神經元的動作電位也就傳遞到了突觸後神經元。

抑制性突觸

其實,並不是所有的突觸前神經元都想將自己的動作電位傳遞給下一個神經元,抑制性中間神經元就不想。它只想把下個神經元給抑制掉,不讓其興奮。比如,在中樞神經系統中最常見的GABA神經元,它就專門抑制與其接壤的突觸後神經元。


GABA神經元抑制穀氨酸能神經元


GABA神經元囊泡會釋放GABA到突觸間隙,GABA隨後跟GABA受體結合。GABA受體本身也是一個氯離子通道,通道打開後帶負電的氯離子內流,會讓神經元膜電位超極化,即跟去極化背道而馳。如此一來,神經元便被抑制了。超極化電位也就抑制性突觸後電位。

興奮性突觸後電位和抑制性突觸後電位統稱突觸後電位,它們是一個相對緩慢的電位變化過程。此外,突觸後電位也是場電位,比如耳熟能詳的腦電的主要信號來源。

總結

化學突觸的整個過程耗時且耗能。在哺乳動物的中樞神經系統,從突觸前到突觸後的一系列過程走下來要0.2到0.3毫秒。時間看似很短,但突觸間隙只有20到30納米,也就是說,神經信號跨突觸的速度為每秒10的負5次方米,0.1微米。這跟高鐵般飛馳的動作電位比,不值一提。

神經元之間有沒有快一點的通信方式呢?

有,它的名字叫電突觸。

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