藻類是什麼東西（什麼是藻類）

2023-09-15 11:29:30 1

藻類是一類有趣的低等生物的統稱，它們沒有根莖葉分化、絕大多數能夠進行光合作用。說它們低等，是因為在它們完整的生命周期內至始至終不會形成胚；而高等生物（例如種子植物和哺乳動物等）則會在繁殖發育過程中形成胚。藻類既包含能夠進行光合作用的細菌—藍藻（藍細菌），也包括能夠進行光合作用的低等真核生物（灰胞藻、綠藻、紅藻、隱藻、定鞭藻、異鞭藻、甲藻、裸藻和網綠藻等），還包括具有葉綠體但不能進行光合作用的低等真核生物（派琴蟲、頂復類等）。由此可見，我們在鑑別藻類的時候有兩個關鍵點：其一為低等，即不能形成胚；其二為具有葉綠體。所有真核藻類的葉綠體都起源於藍藻，真核藻類獲得葉綠體的方式被我們稱之為內共生。什麼是內共生？內，細胞內；共生，一個生物在另一個生物細胞內生活，二者互惠互利。真核生物的內共生理論認為葉綠體起源於被單細胞「鞭毛蟲」吞噬的藍藻，而後者並沒有被當成食物消化分解，而是寄生在宿主細胞內並逐漸演化成與宿主共存：宿主為吞噬的藍藻提供了穩定舒適的生存環境、而被吞噬的藍藻利用光和宿主提供的二氧化碳轉化為碳水化合物供給宿主生存。漫長的演化過程中，藍藻和宿主之間建立了信任，被吞噬的藍藻丟掉了原核生物的細胞壁而成為了宿主體內的一種新的細胞器—葉綠體。內共生演化過程中，被吞噬的生物其基因組大量縮減，絕大多數基因被丟失或逐漸轉移至宿主的核基因組中，殘餘的基因組則成為了宿主的葉綠體基因組。因為藍藻是最先能夠進行光合作用的生物，所以通過吞噬藍藻獲得葉綠體的方式被我們稱之為初級內共生。在多彩的藻類世界中，灰胞藻、紅藻和綠藻三者都是通過初級內共生獲得葉綠體的。通過吞噬紅藻和綠藻獲得葉綠體的方式我們稱為次級內共生（目前並沒有發現生物通過吞噬灰胞藻獲得葉綠體）。通過次級內共生獲得葉綠體的藻類主要有隱藻、定鞭藻、異鞭藻（主要包括硅藻、褐藻、黃藻和金藻）、裸藻、網綠藻和部分甲藻等。另外，還有一部分甲藻種類是通過吞噬隱藻、硅藻和定鞭藻等次級內共生藻類來獲得的葉綠體，它們獲得葉綠體的方式被我們稱之為多級內共生。在地球長達46億年漫長的演化過程中，藍藻大約出現於35億年前左右。藍藻的出現使得地球大氣中出現了一定比例的氧氣；而初級內共生大約出現在17-19億年前左右，與藍藻相比，綠藻和高等植物的葉綠體中還存在另一種光合色素—葉綠素b！這種光合色素使得它們的光合作用比原始的藍藻更為高效，因而葉綠體的出現才是地球大氣中氧氣比例逐步升高的關鍵事件！在真核藻類中，葉綠體的質膜層數、主要光合色素組成是區分不同門類真核藻類的關鍵特徵。在初級內共生的三個藻類類群中，灰胞藻、紅藻和綠藻的葉綠體均是由兩層質膜包被。其中灰胞藻的光合作用色素為藻藍蛋白和葉綠素a；紅藻的光合色素主要是藻藍蛋白和葉綠素a、d；綠藻的光合色素主要是葉綠素a和b。通過二級內共生獲得葉綠體的藻類複雜多樣。裸藻、網綠藻和少部分甲藻是通過吞噬綠藻而獲得的葉綠體。裸藻和網綠藻均沒有細胞壁，它們的細胞能夠蠕動收縮，因而在顯微鏡下形狀多樣。因為二者都是吞噬的綠藻，所以它們的光合色素組成與綠藻一致，主要為葉綠素a和b。裸藻的葉綠體具有三層質膜包被，而網綠藻則有四層質膜包被。更為有趣的是，網綠藻的祖先在吞噬了綠藻後並沒有完全消化掉綠藻的細胞核基因組，因而在網綠藻的細胞中還存在一個殘餘的基因組—我們稱之為核型體。核型體是葉綠體的內共生演化理論最為直接的證據。其餘的真核藻類它們的葉綠體均是起源於紅藻！這些藻類祖先在吞噬紅藻後還進化出了更為多樣的光合色素：隱藻的光合色素主要為藻藍蛋白、葉綠素a和c，有趣的是隱藻同網綠藻很相似—二者均具有核型體；定鞭藻和異鞭藻的光合色素主要為鹽藻黃素、葉綠素a和c；甲藻的光合色素更為多樣，吞噬綠藻的甲藻類群其光合色素主要是葉綠素a和b，吞噬硅藻和定鞭藻的甲藻類群其光合色素主要是鹽藻黃素、葉綠素a和c，吞噬隱藻的甲藻其光合色素主要為藻藍蛋白、葉綠素a和c。頂復類和派琴蟲類則十分另類，它們的祖先在吞噬紅藻後擁有了葉綠體，但後來卻又丟掉了大部分光合作用基因，所以這兩個類群的藻類並不合成光合色素，因此它們的葉綠體是沒有顏色的。通過最原始的單細胞吞噬作用，不同類群的生物獲得了原本並不屬於它們的基因，進而擁有了新的能力—光合作用。然而在奇妙的大自然中，還有一類生物它們在吃掉藻類之後也擁有了光合作用能力。它們並沒有將吃掉的藻類馴化為自身細胞內的葉綠體，而是將這些藻類圈養在自己身體內—它們提供給藻類穩定的生存環境而藻類則將光合作用形成的多糖產物提供給這些生物。著名的綠色海蛞蝓便是典型的牧養藻類的例子，它們能夠通過在體內圈養藻類而在長時間內不吃不喝繼續生存。綠葉海蛞蝓形態扁平，如同一片在海中遊動的綠葉，儘管如此，由於它們自身細胞內並沒有葉綠體因此這些海蛞蝓並不屬於藻類。（原文刊載於2020年《生命世界》第2期）