海蛞蝓怎麼進行光合作用（你說我一隻海底的蛞蝓）

2023-10-06 16:05:55 2

文 | 本文轉載於公眾號科學大院

（ID：科學達元）

作者：EVEE

在大多數情況下，我們認為光合作用是植物的「專利」。但實際上，在遼闊的大海中，有一種奇特的「蝸牛」會通過一些小手段「綠」了自己，再通過曬太陽來更好地生存。

綠葉海蛞蝓

（圖片來源：參考文獻[1]）

海中綠葉竟是偷來的「綠」

看著上面的圖片，大家是不是有一種看到了一片「樹葉」的錯覺？不僅綠得像一片葉子，甚至還有像葉脈一樣交錯縱橫的結構。不過，這可不是什麼遺落在海裡的綠葉，而是一種奇特的海洋生物——綠葉海蛞蝓(Elysia chlorotica)。

綠葉海蛞蝓隸屬於海天牛科(Plakobranchidae)，海天牛屬(Elysia)，主要發現於美國東部各州沿海地區以及加拿大的新斯科舍省的鹽沼、池塘中，因其可以通過進食藻類而吸收其葉綠體化為己用的特性被大家所熟知。

綠葉海蛞蝓的分布

（圖片來源：discoverlife.org）

是的，大家沒有看錯。這種海蛞蝓在進食了藻類以後，會將藻類的葉綠體留在體內。通過這些葉綠體進行光合作用，為自身儲備能量，以保證自身在沒有進食的情況下也可以長時間存活。

綠葉海蛞蝓的幼體並不是綠色的，而是帶點黃的白色。每年春天，海蛞蝓的幼體們從卵中孵化而出。在出生之後，這些綠葉海蛞蝓的幼體會努力尋找自己最愛的食物——濱海無隔藻(Vaucheria litorea)。這是一種真核藻類，同樣也生活在美國東海岸的淺水池和鹽沼之中。

濱海無隔藻

（圖片來源：inaturalist.org）

當幼體找到了自己的目標之後，就會攀附其上，迅速變態發育為幼年海蛞蝓。此時它們的身體還是白色，但當這些幼年海蛞蝓開始啃食濱海無隔藻之後，奇妙的事情就發生了。在一天之內，這些白色的海蛞蝓就會穿上一件「綠衣」，化身海中綠葉。

在這個過程中，藻類的葉綠體會被從細胞中「提取」出來，存儲在海蛞蝓的消化道細胞之中。對於這些海蛞蝓從藻類中獲取的葉綠體，科學家起了一個很貼切的名字——「盜食質體」(kleptoplasty)。

綠葉海蛞蝓的發育過程

（圖片來源：參考文獻[2]）

當然，海蛞蝓獲取並儲存這些葉綠體也不是圖好看，畢竟誰會沒事想把自己「綠」了呀？這些盜食質體對海蛞蝓的作用確實不小。科學家們發現，體內存有葉綠體的綠葉海蛞蝓在有光的條件下可以「忍飢挨餓」長達十個月，這幾乎是海蛞蝓一生的長度。

看到這，筆者只想感嘆一句，像這樣沒事曬曬太陽就可以不吃飯，真是我等懶人這輩子的最大心願啊！

曾被視為基因「盜賊」，其實更可能是大自然的精巧設計

也許有朋友會問，葉綠體在植物光合作用的過程中會被不斷消耗，其代謝過程中所需的90%以上的蛋白質都得靠藻類核基因組編碼合成。綠葉海蛞蝓想要一直綠著，不就得不斷吃藻，持續進行葉綠體的補充嗎？

事實是，綠葉海蛞蝓在沒有進食藻類補充葉綠體的條件下，依舊可以維持數月的光合作用，體內葉綠體的結構也沒有發生很明顯的變化，真是讓人匪夷所思。

濱海無隔藻的葉綠體(左)，飢餓條件下2個月的海蛞蝓體內的葉綠體（中），飢餓條件下8個月的海蛞蝓體內的葉綠體（右）

（圖片來源：參考文獻[3]）

對此，科學家們提出了兩種可能的解釋：（a）濱海無隔藻的葉綠體具有保持自己活性的能力；（b）綠葉海蛞蝓為葉綠體的代謝提供了必須的蛋白。

大家覺得答案更可能是哪一個呢？

為了搞清楚綠葉海蛞蝓保持自己「綠油油」背後的秘密，美國緬因大學的研究團隊對濱海無隔藻的葉綠體基因組進行了測序，並通過實驗探究了綠葉海蛞蝓基因組中是否包含光合作用所需的必須基因。研究論文於2008年發表在《美國科學院院刊》。

結果表明，濱海無隔藻的葉綠體基因組並未包含光合作用所需的全部基因，並且科學家們通過設計的引物序列從濱海無隔藻和綠葉海蛞蝓(藻類餵養5個月後)中都擴增出了psbO基因——一個光合作用必須的基因序列。

對此，研究人員用水平基因轉移(horizontal gene transfer, HGT)解釋了這個現象。HGT又稱橫向基因轉移, 指不同於由親代到子代的垂直基因傳遞(vertical gene transfer, VGT), 能跨越種間隔離, 在親緣關係或遠或近的生物有機體間進行的遺傳信息轉移。如果這一推論成立，就像很多科普作品中描述的一樣，綠葉海蛞蝓不僅是一個竊取葉綠體的捕食者，還是一個會「偷基因」的小偷。

綠葉海蛞蝓在進食

（圖片來源：Plant Physiology ）

而5年後的另一項研究否認了這一結論。前述研究的實驗材料是被餵養後的海蛞蝓，研究人員提取出的DNA可能會受到藻類DNA的汙染，這會導致誤導性的結論。於是，另一幫科學家用還沒有進食過藻類的綠葉海蛞蝓作為研究對象，提取了它們的DNA並進行基因組測序。結果表明，綠葉海蛞蝓基因組中並沒有可識別的來自濱海無隔藻的基因區域，也就是說HGT 不是綠葉海蛞蝓長期維持光合作用的主要原因。

類似地，2021年的一項研究對另一種同樣會盜取藻類葉綠體的海蛞蝓Plakobranchus ocellatus的基因組進行了測序，同樣也沒有在這種海蛞蝓的基因組上發現編碼光合作用必須蛋白基因的證據。這些結果表明，海蛞蝓在沒有HGT的情況下就獲得了「光合表型」，而海蛞蝓也不是「竊取」基因的盜竊狂，它們更像是一個與無隔藻一同被設計出來的奇妙系統！

來不及揭開的面紗

雖然科學家們的研究越來越接近海蛞蝓光合作用背後的真相，但令人惋惜的是，綠葉海蛞蝓正在帶著自身數不盡的秘密漸漸遠離人們的視野。

這些特殊的海蛞蝓正在變得越來越稀有。緬因大學的研究員Karen Pelletreau及其同事Mary Rumpho-Kennedy在接受美國國家地理採訪時表示，找到綠葉海蛞蝓十分困難，如果不知道確切的地點，往往會一無所獲。雪上加霜的是，研究它們的專家大多已經退休或轉行到其他領域。

不僅如此，綠葉海蛞蝓在實驗室中也不易飼養，成年個體需要被照料得很好才會繁殖。但它們的食物濱海無隔藻，生長卻十分緩慢，實驗室培養難度極高。

沒有人知道，綠葉海蛞蝓秘密的真相和海中綠葉的凋零，究竟哪一個會先來......

參考文獻：

[1] Cai, H., Li, Q., Fang, X., Li, J., Curtis, N. E., Altenburger, A., ... & Wang, J. (2019). A draft genome assembly of the solar-powered sea slug Elysia chlorotica. Scientific Data, 6(1), 1-13.

[2] Rumpho, M. E., Worful, J. M., Lee, J., Kannan, K., Tyler, M. S., Bhattacharya, D., ... & Manhart, J. R. (2008). Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(46), 17867-17871.

[3] Mujer, C. V., Andrews, D. L., Manhart, J. R., Pierce, S. K., & Rumpho, M. E. (1996). Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica. Proceedings of the National Academy of Sciences, 93(22), 12333-12338.

[4] Bhattacharya, D., Pelletreau, K. N., Price, D. C., Sarver, K. E., & Rumpho, M. E. (2013). Genome analysis of Elysia chlorotica egg DNA provides no evidence for horizontal gene transfer into the germ line of this kleptoplastic mollusc. Molecular biology and evolution, 30(8), 1843-1852.

[5] Maeda, T., Takahashi, S., Yoshida, T., Shimamura, S., Takaki, Y., Nagai, Y., ... & Shigenobu, S. (2021). Chloroplast acquisition without the gene transfer in kleptoplastic sea slugs, Plakobranchus ocellatus. Elife, 10, e60176.

[6] Green, B.J., Li, W., Manhart, J.R., Fox, T.C., Summer, E.J., Kennedy, R.A., Pierce, S.K. & Rumpho, M.E. (2000). Mollusc-Algal Chloroplast Endosymbiosis. Photosynthesis, Thylakoid Protein Maintenance, and Chloroplast Gene Expression Continue for Many Months in the Absence of the Algal Nucleus. Plant Physiology, 124: 331-342.

[7] https://www.nationalgeographic.com/animals/article/solar-powered-photosynthetic-sea-slugs-in-decline-news