什麼農作物是耐鹽植物（開發利用耐鹽植物是鹽土農業未來發展方向）

2023-04-22 22:33:23 1

海水蔬菜是具有較強耐鹽性、可以耐受海水或者混合海水灌溉的特色蔬菜品種，也被稱為「耐海水蔬菜」或者「耐鹽蔬菜」。海水蔬菜不僅含有豐富的生物鹽，而且胺基酸、β-胡蘿蔔素、維生素C以及鉀、鈣、鐵、鎂、碘礦物質、微量元素含量高，是極具營養價值的新興特色蔬菜[1]。海水蔬菜種植是海水農業的重要組成部分。海水蔬菜可以直接在沿海灘涂上種植，可得到理想無汙染的綠色食品，豐富百姓的餐桌，還可以開發利用灘涂地，防止海岸侵蝕，改善灘涂土壤結構，增進土壤肥力，有利於綜合治理生態環境[2]。

基於利用豐富的濱海鹽鹼土和海水資源發展農業生產的戰略構想，世界各地的科學家在鹽生植物耐鹽機理和利用海水進行農業生產等領域進行了大量的試驗研究。20世紀50年代至60年代，以色列生態學家Hugo Boyko進行了多次海水澆灌甜土植物的試驗並取得了重要研究成果，激發了各國科學家對海水農業的研究興趣。自1978年開始，美國亞利桑那大學Carl Hodges，歷時十幾年，從1300多種野生鹽生植物中篩選出了20多種生命力強、產量高且品質優良的強耐鹽作物。其中，原產於北美的北美海蓬子優勢明顯，嫩枝可作為特色蔬菜，籽粒成熟可榨油，也可作飼料等用途[1]。我國海水蔬菜種植起步較晚，從2001年開始，畢氏海蓬子從美國引入我國，在江蘇[3]、浙江[4]、福建[5]等沿海地區陸續引種試植並相繼取得成功。與此同時，我國科學家也發掘馴化了一批本地耐海水蔬菜，包括鹽生植物鹼蓬、可以耐受混合海水的傳統甜土蔬菜品種等，豐富了海水蔬菜的內涵。

海蓬子，別名鹽角草、抽筋菜、鹽葫蘆、胖蒿子草、蠟燭蒿子、海胖子、海甲菜等，屬藜科（Chenopodiaceae）鹽角草屬（Salicornia）（圖 1）。莖直立，分枝對生，肉質呈綠色，有關節；葉片退化成鱗片狀，對生，基部連合成鞘狀，邊緣膜質；穗狀花序；種子繁殖。其自然產地主要包括歐洲海蓬子（Salicornia europaea）和北美海蓬子（Salicornia bigelovii Torr），目前馴化栽培的主要是北美海蓬子。世界範圍內，北美海蓬子分布在北緯16°~32°的熱帶、亞熱帶地區的濱海及內陸鹽沼中。作蔬菜用的海篷子（在我國的商品名為「西洋海筍」），一般在其營養生長期（5-7月份）採收幼嫩莖葉和未成熟籽莢，鮮食或製作醃菜[6]。

海篷子

海篷子耐鹽度高，可用海水直接灌溉，且不容易患病生蟲，基本上無需噴灑農藥，種植管理簡便，是一種具有很好市場前景的海水蔬菜[10]。由美國亞利桑那大學馴化的海篷子可在含5% NaCl的高鹽度海水中生長（海水濃度一般為3.5~4%），其每畝嫩莖蔬菜產量為2000 kg左右，種子產量為150 kg左右。用海水灌溉海篷子額大面積實驗在沙特、墨西哥、阿聯、印度、法國等國均取得了成功。我國江蘇省鹽城、連雲港市等從2001年起開始在灘涂沿海引種北美海篷子，成功掌握了北美海篷子的生理習性和栽培技術，產量不斷提高，露地栽培每畝產量可達1000~1500 kg，純收入3000~4000元，比常規綠葉蔬菜增收一倍左右，比茄果類蔬菜增收30%~40%；設施栽培條件下，每畝產量1500~2000 kg，純收入4000~5000元。種子產量150 kg左右[6]。由鹽城綠苑海蓬子有限公司和江蘇省農業科學院生物技術研究所共同選育的綠苑海篷子1號已於2009年10月通過江蘇省農作物品種審定委員會鑑定，該品種適用於我國山東以南沿海灘涂種植[9]。但在高緯度地區種植海篷子易遇到萌發遲緩、生長量小、開花結實晚、種子產量低且在露天條件下不能自然成熟等難題，需要進一步探索研究。

鹼蓬屬藜科，一年生草本，一般生於海濱、湖邊、荒漠等處的鹽鹼荒地上，在含鹽量高達3%的潮間帶也能稀疏叢生，是一種典型的鹽鹼指示植物，也是由陸地向海岸方向發展的先鋒植物（圖 2）[11]。鹼蓬是一種無葉、肉質化的植物，一般株高20～60 cm。莖直立、有紅色條紋及分枝，枝細長、斜伸或開展；葉線形、肉質對生，長1.5～5 cm，寬1～3 cm，花兩性或兼有雌性；種子呈雙凸鏡形，直徑0.8～1.5 cm，黑色有光澤，千粒重2.7 g。正常年份在3月上旬均可出苗，出土後的子葉鮮紅，7～8月開花，9～10月結實，11月初種子完全成熟，最適生長期在5月中旬至8月中旬[12]。我國共有鹼蓬屬植物20種及1變種，常見種為灰綠鹼蓬（suaeda. glanca bunge）和鹽地鹼蓬（S. salsa ( L. )Pall.）。鹼蓬嫩莖葉可鮮食，味道鮮美，營養價值很高，是一種很好的蔬菜，可用於涼拌或炒食，又可制幹，便於運輸和儲藏。由於其生長在荒野灘涂，遠離汙染，生長環境沒有使用化肥和農藥，是典型的綠色蔬菜[13]。

鹽地鹼蓬

鹼蓬對土壤含鹽量適應範圍很寬，可在NaCl含量0.031%～4.356%的土壤上正常開花結實。鹽水浸泡試驗發現,鹼蓬種子可在NaCl濃度小於20.0 g/kg的溶液中正常發芽，其發芽率、發芽勢和胚根生長量均無明顯降低[15]。於德華等採用鹽水脅迫發芽、鹽水澆灌盆栽和田間耐鹽實驗，研究植物的耐鹽能力，結果表明，鹽地鹼蓬能在鹽質量分數為20 g/kg以上的重鹽土上生長[16]。中科院海洋研究所選育出的「中科鹼蓬蔬菜1號品系」，在鹽度2%的鹽鹼地，畝產鮮菜達到2500公斤，經濟效益非常顯著[1]。王凱等研究了鹼蓬在江蘇沿海地區的栽培技術，結果表明，4月中旬是適宜的大田播種時期；它的鮮莖葉最高產量時的播種量和施氮量分別是9.105 kg/hm2和198.69 kg/hm2，籽粒最高產量時的播種量和施氮量分別是2.850 kg/hm2 和165.40 kg/hm2；鹼蓬在江蘇沿海灘涂有很好的適應性，通過設施栽培，基本沒有病蟲害，可以實現全年上市，是綠色安全的耐鹽蔬菜，可作為沿海灘涂特色海水蔬菜進行產業化開發[17]。江蘇省農業科學院從野生鹼蓬Suaeda glauca中以系譜選擇法選育的「綠海鹼蓬1號」，出芽率可達95%，主要營養成分與北美海篷子相比，沒有明顯變化，且全生育期基本無病蟲害，適宜江蘇、山東、浙江及同緯度沿海地區露地及保護地栽培，並已取得國家環保總局的OFDC有機認證[18]。

蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz)，別名蒲公草、黃花地丁、黃花三七、婆婆丁等，為菊科多年生草本植物。直根系，主根粗大，株高20~40 cm，無地上莖，葉為基生葉，無柄，簇生，披針形或倒披針形，葉先端三角狀鈍尖或銳尖，大頭羽狀深裂葉，花草及葉肉均有白色乳汁，花覃單一中空，頂端著生頭狀花序，直徑達3~4 cm，多為黃色，瘦果長卵形、褐色，被有長長的白色冠毛[19]（圖 3）。全球約有2000多種蒲公英，我國初步整理有75種[20]，在我國除華南外，全國各地都有，其獨特的種子構造使它能到處傳播。蒲公英味道鮮美，風味獨特，營養豐富，無汙染，食用部分如幼苗，可生食、涼拌、炒食及摻在其它食物中共食，其花序也可炒食或做湯。還可做成軟制罐頭，可延長保質期，促進外銷。

蒲公英

蒲公英適應性很強，多生長於草地、路旁、河岸沙地以及田野間。它耐寒性強，早春地溫1～2℃時能破土出芽，其根在露地越冬，可耐-40℃的低溫，最適生長溫度為10～22℃。蒲公英又耐澇、抗旱、耐病蟲害、不受農藥化肥、城市汙水、工業廢水的汙染[15]。在人工栽培條件下也不使用農藥，是生產綠色食品的理想種類。隨著蒲公英開發利用價值的深入研究，人工栽培蒲公英正悄然興起，法國、日本及我國均有人工栽培的蒲公英。近來，蒲公英作為一種耐海水蔬菜的優質種質資源，得到了一定的開發研究。陳華等指出可以利用生物技術來培育抗鹽、耐海水蒲公英，主要包括利用組織和細胞培養篩選耐鹽性較高的蒲公英，以及利用基因工程轉化生物量較大的藥用蒲公英[26]。通過細胞工程技術，已經成功培育出耐1/3海水的蒲公英，從而為耐海水蔬菜家族增添了一個新的成員。隨著世界範圍內「崇尚自然，反樸歸真」保健時尚的興起，國內外市場對天然保健品的需求日益增加，「綠色食品」倍受青睞，而耐海水的蒲公英，集食用和藥用於一身，必將成為蔬菜市場的新寵，給人們帶來健康的同時，也會創造出十分可觀的經濟效益[27]。

番杏［Tetragonia tetragonoides (Pall.) Kuntze］，別稱澳洲菠菜、紐西蘭菠菜、夏菠菜、法國菠菜、洋菠菜等，為1年生半蔓性草本植物，屬番杏科番杏屬，原產紐西蘭、澳大利亞、東南亞和智利、歐美等地，在中國浙江、福建、海南、廣西、廣東、臺灣均有天然分布[28]。其根系發達，莖綠色，橫斷面呈圓形，初期直立生長，後期則甸甸蔓生，每一葉腋基本上都能抽生枝條，嫩尖採收後，側枝萌發更快。葉片似三角形，互生，綠色，肉質肥厚，多茸毛。花著生於葉腋，為無瓣花，小花黃色，一般生長季節都能開花並結實。果實成熟後為褐色或黑色，堅硬，形似菱角，有4~5個角，千粒重在90 g左右。番杏主要食用鮮嫩莖葉，生食嫩脆無味，熟食鮮嫩爽口，可以涼拌、清炒、做湯，亦可作火鍋配菜[29]。

番杏廣泛生長於海岸沙地、魚塘堤岸、紅樹林林緣及基巖海岸高潮線附近，具有速生、根系發達、不擇土壤、耐高溫和低溫、抗乾旱、病蟲害少等特徵[29]。近來，有研究表明，番杏對鹽脅迫具有較強的適應性和耐受性。王蕾等的研究結果表明：番杏能在0～70%海水脅迫下完成生活史，且10%～40%海水濃度脅迫促進了植物生物量增加；高於60%海水濃度處理，番杏株高、鮮質量均較少，生長受到抑制；番杏在低於50%海水濃度處理中，可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量均低於對照，表現出極強的鹽適應性。賀林等的研究表明：番杏生長的適宜鹽度範圍為0～400 mmol·L-1，受抑制鹽度為600mmol·L-1，說明番杏是一種耐鹽性較高的鹽生植物[28]。賴興凱等在泉州灣對番杏進行了栽培實驗，研究結果表明：在海邊未受海水淹沒的鹽鹼地栽培番杏100%存活，生長狀況良好，可完成整個生活史過程，相對生長率達到1965.28%；經常受到海水周期性淹沒的地帶則不適宜種植番杏[33]。由此可見，番杏對海水脅迫具有較強的適應性和耐受性，可以進一步挖掘其在濱海灘涂地、鹽荒地、海水倒灌農田中的利用價值。

三角葉濱藜（Atriplex patens）為藜科濱藜屬一年生多葉草本植物，是從美國東北部沿海沼澤邊緣篩選出來的優良耐鹽特色蔬菜，莖直立、粗壯、多分枝，葉片呈橢圓狀三角形，單葉互生[34]。三角葉濱藜主要食用鮮嫩莖葉，外形和營養成分都與菠菜相似[35]。

濱藜

三角葉濱藜經南京大學生物技術研究所引種，已成功種植在我國江蘇鹽城沿海灘涂。三角葉濱藜不僅營養豐富，而且具有極強的耐鹽性和對沿海灘涂很好的適應性。研究表明，沿海灘涂大面積人工栽培三角葉濱藜，在注重磷肥、有機肥施用的同時，要依據生產目的，調節栽培密度，控制氮肥的投入。生產蔬菜時，鮮葉最高產量的播種量和施氮量分別是0.607 kg /畝和13.246 kg /畝；繁種時，籽粒最高產量的播種量和施氮量分別是0.190 kg /畝和11.027 kg /畝。與此同時，種植三角葉濱藜的濱海鹽土含鹽量有所下降，各種養分含量有明顯提高[35]。關於三角葉濱藜耐鹽機制的研究表明，鹽脅迫條件下，三角葉濱藜根系對離子吸收有較強的調節能力；而根系反射係數的減小有利於根系用較小的負壓力吸收水分，減小木質部空化的危險，說明三角葉濱藜具有較高的抗鹽能力[37, 38]。因此，三角葉濱藜可作為沿海灘涂特色耐鹽蔬菜進行產業化開發，具有較好的經濟效益和生態效益。

馴化野生鹽生植物是現階段培育海水農業作物的主要途徑，海水蔬菜的首選植物海蓬子就是由野生鹽生植物馴化而來。我國沿海地區的鹽鹼地分布有大量鹽生野菜品種，其中許多是「藥食同源」的珍貴野菜，含有豐富的胺基酸、維生素、纖維素、鹽元素等，具有抗病保健功能。這些分布在鹽漬地區的鹽生野菜為開發海水蔬菜新品種、促進海水蔬菜業發展提供了種質資源基礎。

除了馴化野生鹽生植物以外，植物生理學家近年來也開展了以現有的耐鹽農作物種質資源為材料，篩選可利用的耐海水種質資源資源的相關工作。中國科學院植物研究所對芹菜、白菜、葉用甜菜、甘藍、西洋菜、番茄、菠菜等18種蔬菜的300個材料進行了大規模的種質資源篩選，從芹菜、葉用甜菜等植物中篩選出20多個能耐1% NaCl或1/3海水鹽度的蔬菜品系，產量為淡水水培的80%～90%，其中芹菜的1個品系可在1/2海水中正常生長[39]。Atzori等利用含有5%~15%海水的水溶液栽培生菜（lettuce）、玉蘭菜（chicory）以及甜菜（chard），結果表明10%~15%海水濃度對於生菜生長有不利影響，而玉蘭菜和甜菜在所研究的海水濃度範圍內（5%~15%）長勢良好，沒有觀察到負面影響[40]。王貝貝等以普通白菜品種改良京春綠、七寶青、上海抗熱605及羽衣甘藍品種東方綠嫩為試材，研究不同濃度海水（0～100%）對種子萌發、植株生長及其品質的影響。結果表明，供試的4種蔬菜中，改良京春綠耐鹽能力最強，當相對海水濃度為40%～60%時，種子萌發率最高（100%），當相對海水濃度為80%時，種子萌發率仍達40%；當相對海水濃度為40%時，改良京春綠、七寶青、上海抗熱605及東方綠嫩的可溶性蛋白質、VC、葉綠素（除上海抗熱605外）和β-胡蘿蔔素含量均顯著高於對照，表明一定濃度的海水可提高水培蔬菜的營養品質[41]。

在耐鹽海水蔬菜品種資源篩選的基礎上，進一步研究耐海水植物的分子生物學和分子遺傳學有可能查明植物耐海水的分子基礎，再通過細胞工程和基因工程，培育出高度耐鹽、耐海水的農作物新品種。朱志清等對鹽敏感蔬菜——豆瓣菜進行了生物技術改造。一方面利用豆瓣菜的體細胞愈傷組織篩選耐鹽細胞系，然後從它們再生出耐鹽的再生植株，獲得了9個耐1/3海水的豆瓣菜變異體。這些變異體可以通過無性繁殖擴大群體，並保持耐鹽和耐海水特性。另一方面通過將鹽生植物山菠菜（Atriplex hortensis）的耐鹽相關基因——甜菜鹼醛脫氫酶（BADH）基因轉入豆瓣菜，使該基因在豆瓣菜中過量表達和積累甜菜鹼，提高了豆瓣菜的滲透調節能力，從而提高了它的耐鹽性[39]。

海水蔬菜在我國是一個新興產業。隨著我國居民收入水平的提高，消費者將更加重視膳食的營養結構均衡和食品健康安全，對有機蔬菜和綠色蔬菜的需求量會持續擴大，而隨著交通運輸和市場流通渠道的高效化發展，傳統蔬菜的區位優勢逐漸趨於弱化，這為包括海水蔬菜在內的特色高檔蔬菜提供了良好的發展空間。與此同時，伴隨著全球氣候變暖、海水入侵和耕地退化等自然和人為災害，土壤鹽鹼化、水資源汙染等問題日益突出。有機蔬菜、無公害蔬菜等對環境要求較高，陸域環境危機頻發嚴重限制了利用傳統耕地與淡水資源發展優質蔬菜的空間。相比之下，黃河三角洲、江蘇蘇北沿海等地分布有大量不同程度的鹽鹼地，尚未開發利用，海水蔬菜不僅能夠直接在鹽鹼地上種植，不與糧食「爭」地，而且對鹽鹼地具有生物修復作用。有些海水蔬菜品種可適應我國南北不同緯度沿海地區氣候環境，從而為海水蔬菜產業的發展提供了廣闊的發展空間。

經過十多年的發展，我國經濟品種已經初步篩選成功，種植技術基本成型，市場需求潛力很大，社會各界開始重視海水蔬菜產業的發展。然而，我國海水蔬菜種植整體仍處於起步階段，面臨巨大挑戰。與傳統蔬菜相比，海水蔬菜生產成本與市場價格處於競爭劣勢，難以形成規模化生產。近些年，沿海地區各級政府雖然在海水蔬菜的科技研發環節給予了積極扶持，資助了一批科研項目和專業化園區的啟動開發。但是，迄今僅限於科研環節的支持，尚未建立起完善的海水蔬菜種植生態補償機制。相對其他市場成熟的農產品種類而言，海水蔬菜的投資周期長、回報比較慢，企業在做跨期投資決策時會考慮到貼現因素，在物價水平、需求偏好等不確定的情況下，較高的心理貼現率可能會阻礙企業投資於海水蔬菜的種植。作為新興的蔬菜品種，海水蔬菜在我國南北沿海區域均有規模不一的引種試驗，但多數沒有形成規模化種植，甚至出現中途夭折，致使海水蔬菜在國內蔬菜市場上的認可度非常低。除此之外，海水蔬菜的種植標準、加工標準、有機認證、營銷理念等尚未形成，且品種混雜，漏洞很多。因此，要實現我國海水蔬菜種植的健康穩定發展，除了強化企業資金投入和提升企業資源整合能力外，還需要沿海各級政府系統配套的扶持政策和科技創新支撐措施[1]。