支撐美最關鍵的支柱（普魯姆談美的演化）

2023-09-19 11:54:01

理察·普魯姆（澎湃新聞 蔣立冬 繪）

理察·普魯姆（Richard Prum）是美國耶魯大學的演化鳥類學家、皮博迪自然歷史博物館（Yale Peabody museum of natural history）的鳥類學策展人和脊椎動物學首席策展人，曾獲麥克阿瑟獎和古根海姆獎，為探索恐龍羽毛和顏色做出了重要貢獻。他的新著《美的演化》（The Evolution of Beauty: How Darwin's Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World and Us）自2017年出版以來，便廣受關注，獲得2018年普立茲獎提名——在近三十年裡，還沒有一本科學相關著作能夠獲此殊榮。

普魯姆在新著中闡釋了達爾文演化思想中一個被長期遺忘的理論，也是演化論中的一個重要機制——基於擇偶偏好的性選擇（sexual selection）。鳥是如何認識「美」的？我們通常在紀錄片中可以看到，鳥類用絢麗的羽毛、嘹亮的啼叫或是特別的行為舉止以吸引異性，這些就是鳥類眼中的「美」。那麼，鳥類是如何推動並演化出「美」的？普魯姆提出了「美發生」學說，並將之延伸至人類。

《上海書評》近期採訪了普魯姆教授，請他談談「美發生」及其引起的爭議。

「美」這個詞充滿了主觀性，很難進行科學定義。在中國，有「病態美」、有「情人眼裡出西施」這樣的說法。作為科學家，您是如何看待「美」的？

理察·普魯姆：《美的演化》這本書的挑戰之一就是試著將美轉化為科學術語，我一直深信，以一種科學的方式來定義美是完全可能的。美本身就是一個關於主觀經驗的主體性科學的主題。美可以被定義為一種與其他偏好協同演化（coevolve）的吸引力，不同形式的刺激以及對美的渴望千百年來一直在不斷地相互作用和彼此選擇。對美的研究既可以是遺傳學式，也可以是社會文化式的，還可以將兩者結合起來開展研究。

也就是說，「美」的關鍵是協同演化。

理察·普魯姆：沒錯。我認為這與生物學中的受體和配體非常相似。如果兩者不連接的話，它們毫無關係。即使連接，這種連接也是隨意的。你很難判斷這種連接是否正確，除非它發揮了功能性，而且功能性戰勝了隨意性。

美雖然由協同演化產生，但是許多協同演化過程與美沒有任何關係。比如，非洲的瞪羚和獵豹，瞪羚為了避開獵豹的獵殺一直在奔跑。在此期間，獵豹體格變得越來越大，速度也越來越快，而瞪羚的速度也相應地越來越快。它們之間就像是一場軍備競賽。這是協同演化，但它與美毫無關係。

技術也會和功能協同演化。如果我們把輪子做成方形的，它就轉不起來，只有把輪子製成圓形的，它才會轉得很順暢。這種改進是為了它的功能，讓輪子更好用，而不是為了獲得審美上的愉悅，讓輪子變得更好看，儘管我們也可以這樣讚美輪子。所以，技術與功能的協同演化是一種非審美的方式，而審美——比如喜歡與討厭——都與主觀評價領域有關。

《美的進化：被遺忘的達爾文配偶選擇理論如何塑造了動物世界以及我們》，[美]理察·普魯姆著，任燁譯，中信出版社2019年1月出版，428頁，88.00元

我寫這本《美的演化》，就是嘗試延續——或者說重振——關於科學和美的達爾文傳統。在我看來，自從達爾文和阿爾弗雷德·華萊士關於「美是不是科學的」展開辯論以來，這個領域就已經誤入歧途。因此，我的嘗試面臨著巨大的挑戰，反達爾文的力量就是其中之一。更不幸的是，簡化的適應論（simplified view of adaptation）已經在演化生物學中佔據主導，真正的達爾文學說反而遭到厭棄。從達爾文學說的角度來說，「美」產生於動物的主觀意識，以鳥類為例，不管成年與否、雄性雌性，它們都有自己的偏好，會觀察，會社交，能夠感受「美」，並通過演化來推動「美」。「美發生」（Beauty Happens）假說就誕生於此。

這大概也是您寫這本書的動力吧？

理察·普魯姆：我一直對「隨意性選擇」（arbitrary sexual selection）感興趣。然而，就我的整個職業生涯而言，事實發展的方向與我堅持的理論恰好相反：生物學領域中的性選擇或配偶選擇理論已經被適應論統治了。這種觀點認為，雌性動物在擇偶時所關注的雄性特徵，要麼對它們間接有利，例如後代能否獲得更強的生存能力、更好的生活條件，擁有更多的食物、更長的壽命，要麼對它們直接有利，例如雄性動物是否擁有食物更多的領地、是否攜帶性傳播疾病，等等。

為此，我做了許多工作。我寫《美的演化》，就是因為我對這個領域的固步自封感到越來越沮喪。我想通過與公眾對話，引發更為廣闊的全新的討論，來撼動目前的生物學領域，激發不同於過去的思考。這本書的使命，一是將「美」帶回科學領域，使之作為正當的科學研究主體被認可，二是刷新人們對自然史的印象，使之作為正當的科學研究方法被認可。除此之外，我還有一個更宏大的目標：就像所有的學者一樣，我希望我能夠改變人們對這個世界的看法。

問題是，當我們談論「美」時，它來自人類的眼睛。

理察·普魯姆：動物也有眼睛，它們也是參與演化過程中的自由個體。它們的複雜心理足以激發擁有感官系統的能力。審美演化發生在個體有感官知覺、認知評價和選擇時。這個過程，舉例來說，就像你看到一個人，觀察他的一些行為，對他有了一定了解和判斷，最後認為他很好，選擇他成為自己的朋友。當這種情況發生在一個可遺傳的基質上時，表型演化便產生了。舉例來說，一隻小雄鳥意識到自己的尾巴要長得更長一點，這種意識進入基因之中，遺傳下去，最後就會導致演化。審美演化在動物的主觀感知之中起作用，這更有價值，在物理世界，一個演化過程會限制具有功能性的典型特徵的表型演化，但是審美演化卻不會受到這樣的限制。

達爾文對這個過程做了非常到位的描述，大家卻對他的學說拒不接受，原因在於他們無法像達爾文那樣理解世界的複雜性。這也是很少有人能夠有理有據地回應我的著作的一個主要原因。

研究表明，一些哺乳動物是雙色視覺動物，它們無法區分綠色和紅色。因此，它們看到的世界可能與人類不同。鳥類是怎麼一種情況？

理察·普魯姆：想要理解美和吸引力的協同演化，我們顯然必須了解有關動物的感官系統。我們實驗室在鳥類色彩視覺方面開展了大量研究，還特別創建了數學模型。研究證明，鳥類仍然擁有原始脊椎動物的四色視覺系統，就像爬行動物和硬骨魚類那樣，它們能看見四種顏色，R（紅） G （綠）B （藍）和UV（紫外線）。

哺乳動物祖先為了避免被恐龍吃掉，花了大約一億年的時間在夜色中行動，在這一演化進程中，哺乳動物色覺遭到簡化，失去了綠色和藍色兩種視蛋白，於是，諸如狗、貓、奶牛和老鼠這類動物，就只能看見紅色和紫外線。在舊世界（the old world），人類、猿類和猴子的祖先——靈長類動物在X染色體上變異複製了紅色視蛋白基因，於是它們能看到綠色和藍色，成為三色視覺動物。綠色和紅色視蛋白差別很小，因此雙色視覺動物和人類之間所看到的世界的差異不是太大。我們人類即使擁有三色視覺系統，也看得不是很清楚。我的下一本書將會在這方面做出詳細的解釋。人類能夠看到R（紅色） G （綠色）B（藍色），鳥類能看見R（紅） G （綠）B （藍）和UV（紫外線）。紫外線不僅僅是超越藍色，它更為色彩視覺增添了新的維度。鳥類觀察到的世界更加精確，具有更多的維度。

有些魚類為了躲避捕食者，能夠改變顏色和亮度以融入不同的背景，就像變色龍那樣。您怎麼看待這種美？

理察·普魯姆：有一點必須明確，科學語境下的「美」不是由我們人類感知來定義的，而是由動物自己來定義的。看到變色動物的時候，我們可能會覺得它很可愛，然而這並不是自然意義上的美，事實上，變色某種程度上反而妨礙了審美演化。我們將這類動物稱為「美」，完全是站在人類的立場上。變色龍為了融入背景會改變顏色，而它們在同性競爭、吸引配偶時也會改變顏色，開啟與偽裝時完全不同的變色模式。它們有一套非常精細的變色方式。章魚、墨魚和魷魚也與之相似。

變色龍

這太美妙了，讓我們回到您的「美發生」理論。讀完您的書，我確信您認為自己提出的「美發生」僅僅是眾多「性選擇」理論中的一個。但是，當我讀完一些相關評論之後，我又不敢確定自己的想法，您能在此稍作解釋嗎？

理察·普魯姆：當然可以。我的論敵，還有演化生物學領域的其他一些人認為，他們的觀點就能涵蓋整個世界，他們自以為永遠正確。事實上，他們的思維方式卻是有缺陷的。 這也導致他們否定我在《美的演化》中提出的觀點。事實上，適應論早已淪為無人敢去質疑的僵化意識形態了。適應現象當然存在，只是，把自然選擇過程之中的適應現象作為唯一的解釋工具，認為它在演化過程起到了決定性作用，而無視其他現象的存在，我對此深表懷疑。我所討論的，恰恰是被這些人遺棄在狹隘的世界觀之外的問題。達爾文的《人類的由來》已經出版一百五十年了，仍然能夠引起討論、發人深思。我發現，自然界處處能用真正的達爾文學說來加以解釋。

據我有限的知識，我發現很多人幾乎遺忘了《人類的由來》，大多數人只記得《物種起源》。

理察·普魯姆：按理說，我的同行對《人類的由來》應該是很熟悉的，他們發表研究成果時也會引用，但大多數時候，他們對此書的引用就仿佛他們從未讀過一樣。

三位女性科學家去年寫了一篇言辭相當犀利的書評，她們認為費希爾理論是不恰當的零模型（null model）。我還看到一位來自德國馬普所的鳥類學家也做出了負面評論。對這些評論，您怎麼看？

理察·普魯姆：總體上，動物行為學家對我的學說發表的評論都是負面的。你提到的這三位科學家從事的是演化論研究。知名博主傑裡·科恩（Jerry Coyne）也寫了一篇負面評論。

至於你提到的這位德國學者，他破壞了基本的學術規則。在他擔任編輯的期刊中，之前有一位科學家寫了一篇正面的學術評論，而他卻濫用編輯權力，自己動手寫了一篇負面評論來作為回應。這有點不公平。實際上，這些發表負面評論的作者都沒有認真了解過《美的演化》的實質內容。他們大多數人都是斷章取義。我可以一一回應這些評論，但是我不想強迫別人認同我的觀點。

非常有趣的是，這三位女性科學家首先同意，零模型是必須的，但卻從未真正在自己的論文中使用過零模型。她們說我對零模型的理解是錯誤的，甚至引用了蜘蛛方面的研究來反擊。不幸的是，零模型不像瑞士軍刀那樣有適用於各種場合的不同刀片，零模型是針對特定場合的具體工具，比如，「美發生」就是特徵和偏好協同演化的零模型。而在演化生物學中我們已經有了許多零模型，比如遺傳平衡定律（或稱哈迪-溫伯格定律）和中性理論，但是，我們不能把這些零模型機械地套用在別的問題上。

那三位女性科學家並沒有認真讀過我的書，我在最後一章談及「優生學」（eugenics），其實是為了討論，優生學家關於性選擇的重新定義如何助長了優生學的邏輯。就因為這個原因，她們便指責我與納粹、與優生論者步調一致。這是多麼不公正和不恰當的評論！我並沒有聲稱任何關於行為生態學的現代研究都是優生學。只是，歷史地來看，演化生物學確實和優生學有聯繫，前者是在後者的基礎上發展而來的，不管是「適者生存」這個概念，還是群體遺傳學這門學科，抑或我們目前使用的不少術語和軟體都來自優生學。事實上，1880年到1930年之間，幾乎所有的演化生物學家都是優生論者。

那麼，您如何看待自然選擇與性選擇之間的關係？

理察·普魯姆：達爾文非常明確地闡釋過，自然選擇和性選擇是截然不同的過程，只是有時相互作用。達爾文直到去世之前還與華萊士就這個問題展開辯論，但華萊士之後又活了三十年，人們對達爾文以及達爾文學說的認識，很大程度上受到了華萊士的影響。這對演化生物學造成了很大傷害。目前得到認可的有四種演化機制：突變（mutation）、重組（ recombination）、遺傳漂變（genetic drift）和自然選擇（natural selection）。我認為，性選擇應該被認作第五種演化機制。非常遺憾的是，儘管性選擇通過我的研究得到了確認，但卻沒有被任何其他研究承認。這裡就不得不提一句，如果你控制了定義概念的權力，你就控制了這門學科。這類事情在科學史上一再發生，不斷有人通過自己的方式來對概念下定義，從而控制人們的思維。為什麼不從事科學研究的讀者反而能夠讀懂我的書，因為他們的思想沒有受到某些術語定義方式的意識形態汙染。

回到我的研究本身。《美的演化》的結論之一是，生物有感知，會社交，會選擇，做出「美」的判斷，然後通過遺傳變異，將「美」傳給下一代，這就推動了那些關於美的特徵的演化。這種美不需要適應外界，也不用外力驅動。自然界有許多這樣的例子，美麗的花朵，漂亮的水果，鳥兒的嘹亮歌聲，從「美發生」的角度來看，它們的產生都不是適應性的，不包含任何功能信息，而是隨意產生的，僅僅與吸引力協同演化。

擁有絢麗彩色羽毛的雄性華美極樂鳥，求偶時它舞姿奇異，彩色羽毛在黑色背景下格外醒目

中國有一個成語很適合「美發生」學說——水到渠成，水來了，渠道自然就形成了。水有自己的能動性。

理察·普魯姆：我同意。我會考慮把這個中國成語放到我的下一本書中。

《美的演化》最後幾章探討了人類方面的研究，包括生殖器官和性。您認為審美重塑在同性戀（homosexuality）的演化中發揮了重要的作用，但與基因沒有關係。但是，一些科學研究證明同性戀與遺傳有關。您真正的觀點是什麼？

理察·普魯姆：這是一個很有趣的問題。它實際上與遺傳有很大關係。首先必須聲明，我不用「同性戀」（homosexuality）這個詞，而是用「同性」（same sex）、「同性性行為」（same sexual behavior）等。在我看來，同性戀（homosexuality）具有身份認同的意味，是基於現代文化產生的概念。非常有趣的是，在非洲、亞洲等許多曾經淪為殖民地的國家和地區，在被殖民之前，當地人擁有更多的性自由，而在被殖民之後，為了呼應歐洲列強，這些國家和地區卻通過了懲罰同性性行為的法律。

數據表明同性性行為是可以遺傳的。我在書中強調，同性之間產生的吸引可能是許多複雜基因相互作用的產物。舉個例子，我們可以找到十二個、二十個甚至三十個與心臟病相關的基因位點，然而，如果把它們全部放在一起研究時，會發現大約只有百分之五或百分之七的心臟病發作與這些基因位點絕對相關。我所想要論述的是，世界上不存在「同性戀者基因」（gay gene），如同不存在心臟病基因一樣。

近些年來，小鮮肉（Little Fresh Meat）現象在亞洲非常流行。這些男性通常看起來性格溫和、不具備攻擊性。您怎麼看待這個現象？

理察·普魯姆：我認為，這屬於亞洲文化的一部分。人類研究是複雜的，因為各種性演化（sex evolution）的機制都在發生作用，包括男性選擇、女性選擇，男性之間的競爭和女性之間的競爭。人類也會遭受來自男性或女性的性脅迫（sexual coercion）。最重要的是，除了自然選擇之外，人類還會受到文化的影響，就像性選擇可以獨立於自然選擇而存在一樣，文化本身也可以獨立於其他因素，發揮極其重要的影響。

所以，我對這個現象的評論就是，這完全應該從文化上解釋，跟生物學沒有關係。舉個例子，如果這些小夥子到了一定年齡，突然決定開始蓄鬚，不再繼續做小鮮肉了，這並不是演化在發生作用，只不過是年齡到了而已。

《美的演化》中有這樣一個觀點，美是由雌性動物驅動的。同時，您也談到女權主義。您對爭取墮胎權、反對性騷擾的女權運動怎麼看？

理察·普魯姆：這是一個奇妙而複雜的問題。作為一個長期關注鳥類研究的鳥類學家，我在《美的演化》中提出的一個重要結論就是，鳥類的性選擇大部分是通過雌性選擇發生的。我著重討論了一雄多雌制這種現象。當然，這並不是所有鳥類都這樣。例如，絢麗粉紅色火烈鳥、具有明亮喙的海雀以及企鵝，這些鳥類的雄性和雌性都有裝飾物，會精心地進行性展示，有各自的偏好，會互相進行配偶選擇，因此，我希望在下一本書中，能夠多關注鳥類的一雄一雌制（monogamy）。

有時候，有的鳥類還往相反的方向發展，由雌鳥佔據主導。這些鳥類的雌鳥鳴叫聲更加明亮，由雌鳥來保衛領地範圍，而由雄鳥來進行性選擇。當然，這種情況比較罕見，通常發生在資源非常豐富的環境中，雌鳥有足夠的能量產下大量的蛋。這類雌鳥會找一片足夠大的領地，讓兩隻雄鳥撫養幼雛。這些雌鳥體型常常很大，甚至演化出武器來自我防衛或保護領地。這種現象可以說是非常女權主義了。

多年來，在適應論的引導下，人們一直解釋說，配偶選擇中的雌性偏好，是為了取得更好的結果。但是，一旦雄性與雌性之間發生衝突，就產生了一個問題：既然兩性都在爭取更好的結果，那麼，在最後的結果之中，究竟是誰獲益、誰受損？我們做過鴨子的研究。雌鴨常常受到雄性競爭之中性脅迫的傷害。我們發現，在雄鴨和雌鴨的生殖器之間存在一種協同演化，雌鴨演化出了一種物理防禦機制，它的生殖器形狀發生了改變，可以阻止強迫交配過程之中雄鴨生殖器的侵入。這非常有趣，因為雌鴨的演化不是為了保護自己免受傷害，而是為了捍衛選擇自由權，也就是自由決定誰才能夠做它們後代的父親的權利。因此，儘管雄鴨和雌鴨的強迫交配率高達百分之四十，卻只有百分之二至百分之五的小鴨子是因強迫交配而產生的後代。這種避孕方法的成功率之高，簡直就像經過FDA批准一樣。這到底是如何演化出來的呢？我認為，是通過捍衛自由選擇帶來的間接利益演化而來的。換句話說，雌鴨一旦選擇了自己喜歡的雄鴨，它的雄性後代將繼承這些它所喜歡的特徵，從而使得其他雌鴨也會喜歡它的雄性後代。這就是推動審美演化的美的間接遺傳利益（indirect genetic benefit）。所以，美由雌性動物驅動這個概念不是由十九、二十世紀的社會活動家和女權主義者創造出來的，而是一種社會性物種（social sexual species）的演化特徵。

在我看來，一場文化上的「軍備競賽」正在人類世界的兩性之間不斷上演。女性的社會和經濟地位在當今世界的不同文化之中都比男性要低，造成這種現象的原因是父權制，這恰恰是文化的影響。我在《美的演化》中得出的結論之一，就是雄性在自然界並不必然具有統治地位，人類世界的男性統治是經由文化才建立起來的。這就是女性會在文化層面與男性展開各種「軍備競賽」的原因，而女性對墮胎權的爭取，正是為了創建女性自主的文化。

讓我們回到您的科學研究吧。除了野外觀察，您也做基因測序研究。您如何看待自然史路徑和分子生物學方法？

理察·普魯姆：現代科學對 「性選擇」的定義過於狹隘，我們需要更廣闊的視野。我下一本書的主題是關於鳥類美的自然史。非常遺憾的是，當下的科學研究範式強調的是提出假設-檢驗假設這種研究方法，強調觀察-記錄的自然史研究方法被排除在外。事實上，對科學發現來說，自然史研究方法是一條重要路徑。

舉個例子，五百年前，伽利略用望遠鏡觀測木星，通過連續幾周的觀測，他發現有些衛星正在圍繞木星轉而不是繞著地球轉。伽利略沒有去檢驗什麼假設，而是通過觀察改變了我們對宇宙的認識。作為觀鳥者，我通過望遠鏡觀察鳥類的生活，我希望我做的科學研究也能夠同樣改變我們對宇宙的認識。人類不是唯一的主體，其他動物也是獨立於人類而存在的主體。正因如此，不能由我們人類來決定什麼是「美」，我們需要做的是，探索不同時空之中，對其他有機體來說什麼是「美」。

除了負責一個科學實驗室之外，我還是耶魯皮博迪自然史博物館的鳥類學策展人，這個自然史博物館和我負責的實驗室一起，在我發表的一百多篇論文中，一直被我列為通訊地址。我必須再次強調，自然史是科學的關鍵組成部分，是科學研究的重要路徑，而不是科學的對立面。如你所說，我也研究分子演化和系統發育學。通過基因組測序，我一直在尋找我感興趣的基因組的遺傳機制。

在進行自然科學研究的同時，我一直嘗試用新的方式與人文學科對話，我發表過一些審美哲學方面的論文，《美的演化》最後一章也是一場與人文學科的開放式對話。