南非獅和亞洲獅的區別(闢謠獅子亞種認識誤區)
2023-05-18 12:29:49
老虎的九大亞種可謂家喻戶曉,初接觸動物的朋友就知道東北虎、華南虎、蘇門達臘虎的名號。然而對獅子亞種有所了解的朋友就很少了,有人說獅子有十幾個亞種,也有人說只有非洲獅和亞洲獅之別,誰說的對?
史前巨大的洞獅和北美獅(擬獅)這些無鬃獅類,有人說它們是現代獅的亞種,也有人說它們和獅、虎、豹一樣都是豹屬獨立物種,誰說的對?
南非獅(克魯格公園)
本文將結合學術界最新研究向大家介紹獅子亞種分化方面的新知識,同時澄清過去的一些認識誤區。
研究歷程:從12分到二六分亞種的定義本就不甚明確。在科學上,亞種是同一物種內相似種群的集群,它是同一種動物生活在不同地理區域的種群,受所在環境的選擇壓力,在基因和形態上發生變化而形成的。亞種之間一定有隔離,通常是地理隔離,但又還沒有發展到產生生殖隔離的程度。
亞種的劃定受學者主觀意志影響頗大。只要隔離必然產生差異,但要隔離多少年,差異多大,才可以劃定一個新亞種?不同學者的看法可能有很大不同。
卡拉哈裡獅(波札那)
過去,受限於研究手段,學者主要根據形態差異劃分亞種,先後被定名獅子亞種有30多個之多。博物學家史密瑟於1971年將獅子修訂為12個亞種,而食肉目分類專家赫默則在1974年提出了八分法。
12分法的亞種包括:北非獅(巴巴裡獅)、亞洲獅、西非獅、喀麥隆獅、剛果獅、烏幹達獅、肯亞獅、東非獅(馬賽獅)、安哥拉獅(加丹加獅)、南非獅、卡拉哈裡獅和開普獅。赫默保留的八個亞種是:北非獅、亞洲獅、西非獅、剛果獅、東非獅、安哥拉獅、南非獅和開普獅。這兩個分類系統都廣為流傳。
這些亞種有一定的形態差異,如亞洲獅鬃毛稀疏,尾穗較長,腹部有明顯松皮,體型也較小。巴巴裡獅和開普獅據說是鬃毛最發達的,也是體型最大的。東非獅體型比南非獅小,鬃毛較為發達,顏色也更深。
巴巴裡獅照片(1893年)
然而,各地獅子之間的共性遠大於個性。它們的體型有很大範圍的重疊,不像老虎那樣差距懸殊;鬃毛的生長因個體而異,與年齡相關性很大。通過外貌區分獅子亞種,比區分老虎亞種難得多,這可能是獅子亞種的普及程度遠不如老虎亞種的重要原因。
進入21世紀,在老虎亞種被合併到只剩兩個(大陸虎和巽他虎)的同時,一些學者開始主張獅子也只存在兩個亞種。但與大家所想的不同,這兩個亞種並不是非洲獅和亞洲獅。
2014年,巴奈特等9位學者通過DNA測序,發現西非和北非的獅子更接近亞洲獅,而不是東非和南非的獅子。根據他的提議,獅子被分為南、北兩個亞種:北方的指名亞種分布於北非、西非、中非和中東、印度;南方亞種分布於非洲東部與南部。
西非獅(貝寧)
2016年,貝爾託拉等15位學者通過更進一步的DNA分析,將現代獅識別為兩大進化支、六個亞支和29個單倍型。兩大進化支分別對應巴奈特提出的兩個亞種,北方亞種包括北非(含亞洲)、西非和中非三個進化亞支,南方亞種包括東北非、南非(含東非)和西南非三個亞支。
至此,獅子的種下分類總算是搞清楚了。按現在主流觀點,獅子確實分兩個亞種,但不是亞洲獅和非洲獅,而是北方獅和南方獅。兩個亞種各有三大亞支,共六個亞支,亞種下的差異也同樣值得關注。那麼,這些亞支是怎麼形成的呢?
東非獅,現在被認為屬於南非亞支
現代獅的分化:四次隔離、三次擴張根據貝爾託拉的研究,所有現代獅的共同祖先是距今24.5萬年前生活在非洲的一群古代有鬃獅子,在當時,這群獅子的足跡可能遍布非洲大陸的各個角落,彼此之間沒有亞種分化。
亞種和進化支的形成一定是隔離導致的。作為生活在稀樹草原上的陸地動物,獅子基因交流的地理屏障首先是海洋,其次是茂密的熱帶雨林和極端乾旱的沙漠,最後是大河和東非大裂谷。
人類文明以前獅子的分布圖
今天,由於人類活動,獅子被排擠到小而孤立的保護區內生活。但如果我們打開一張數千年前的獅子分布圖,就會發現獅子的大部分分布區是連成一片的,它們擴散的最大屏障是亞、非兩大洲之間的紅海(只通過狹窄的蘇伊士地峽連接),以及橫亙在非洲北部的撒哈拉沙漠。因此,在過去絕大多數分類學家眼裡,北非獅和亞洲獅是最受公認的亞種。
在這裡,傳統的分類學家犯了一個重大錯誤,獅子的亞種和亞支都是幾萬甚至十幾萬年前形成的,我們不能用今天的氣候和水文情況去生搬硬套十幾萬年前的形勢。近20多萬年來,地球多次在冰期和間冰期之間切換。當冰期來臨,海平面下降,大陸架露出海面,在兩大洲之間架設起陸橋,供獅子自由遷徙。在氣候溼潤的時期,熱帶雨林擴張,極大阻礙獅子擴散;而撒哈拉沙漠變成大草原,成為獅子生活的樂土。
現在獅子的分布圖(黃色部分為確認的分布,紅色部分可能已滅絕,引自IUCN)
貝爾託拉根據古氣候、化石和DNA三方面的證據,捋清了現代獅近25萬年來的分化和擴散情況。概括地說,現代獅的祖先經過四次隔離、三次擴張,造就了今天兩亞種、六亞支的格局。
距今24.5萬年前,地球進入一次間冰期,氣候變得溫暖、溼潤,熱帶雨林急劇擴張,橫亙非洲中部,與縱穿非洲大陸的東非大裂谷一起,構成了阻礙獅子擴散的一道天然屏障。這第一次隔離,促使獅子南、北分離,奠定了兩大亞種的基礎。
圖示熱帶雨林和東非大裂谷;淺灰為今天雨林範圍,黑色虛線為晚更新世最大範圍,白色為最小範圍
隨著熱帶雨林的繼續擴張,到距今18.9萬年前,贊比西雨林(位於今尚比亞境內)將安哥拉、納米比亞的獅子與南非的獅子隔離開來。這第二次隔離,促進了西南非獅的形成。
從距今18.6萬至12.8萬年前,地球進入一次漫長的冰期,氣候變得寒冷、乾燥,東北非和中非的熱帶雨林變成稀樹大草原,南非獅和西非獅趁機北上、東進擴張。這是現代獅分化史上的首次擴張,導致西非獅和北非獅分家,南非獅和東北非獅分家,這個時間節點大概在距今14.2萬年前。
東北非亞支的雌獅(肯亞桑布魯保護區)
接下來,地球經歷了三次間冰期和兩次小冰期的更迭。直到7.1萬年前,末次冰期來臨,氣候變得前所未有的乾燥,撒哈拉沙漠急劇擴張。到5.1萬年前,北非獅與西非獅分離,這是第三次隔離。
這之後,地球經歷了一段相對溫和的冰期,氣候由乾冷轉變為溼冷。到距今2.6萬年前,地球毫無徵兆地進入末次冰盛期,冰盛期以極端寒冷、乾燥為特點,由於沙漠擴大,非洲適合獅子生存的棲息地也急劇減少,撒哈拉以南的非洲獅子紛紛躲進了避難所。
西非獅的避難所是上幾內亞,中非獅來到了喀麥隆高地和剛果盆地,東北非獅登上了衣索比亞高原,西南非獅回到了安哥拉和納米比亞,南非獅則退守南非東南部。經過末次冰盛期一萬多年的隔離,六大亞支的遺傳結構差異更大了。
中非獅(查德)
此時的北非獅,卻趁著冰盛期紅海海平面低,踏著陸橋進入了亞洲。它們未能在中東和波斯站穩腳跟,最後在印度安了家,這些獅子就是今天吉爾公園的亞洲獅的祖先。這是現代獅的第二次擴張,距今2.1萬年前,有鬃獅才首次進入亞洲。
距今1.6萬年前冰盛期結束以後,六大亞支的獅子紛紛「下山」收復失地。這第三次擴張,奠定了現代獅今天的分布格局。約5000年前,北非獅再次東徵亞洲,最終成功殖民中東和波斯,可能還一度進入了南歐。
亞洲獅(印度吉爾公園)
科學探討現代獅亞種根據貝爾託拉的「分子鐘」,我們可知現代獅的演化歷史比現代虎長得多。根據羅述金教授的研究,巽他虎與大陸虎的分化不過6.7萬年,老虎各大亞種的產生普遍只有兩萬年左右,最年輕的亞種裏海虎只有幾千年歷史。要按老虎的標準,將獅子六大亞支全部提升為亞種都不為過,甚至連印度獅、波斯獅也該算獨立亞種了。
獅子兩分法的最大弊端就是不利於保護。根據兩分法,巴巴裡獅還沒有滅絕,印度獅也沒有那麼瀕危,中非和西非的獅子也不是那麼亟需保護。尤其是當貝爾託拉發現,同一亞種內的不同亞支分化已超過十萬年,遺傳結構存在很大的特殊性,兩分法的合理性就更受質疑。
安哥拉獅(西南非)與其他獅子分化已有19萬年
貓科分類素有主分派和主合派之爭。相信在不久的將來,等主分派的學者佔上風,必然會對獅子亞種進行重新修訂。
以往分類的最大問題就是找不到亞種邊界,這個問題也由貝爾託拉解決了,他按照DNA檢測結果繪製了六大亞支的分布圖。
現代獅亞種和進化亞支分布
北非獅與其他亞支隔著廣袤的撒哈拉沙漠,邊界是最明確的。所有亞洲獅都屬於北非獅亞支,亞洲獅不是單起源的,波斯獅與北非獅的關係要比與印度獅近。
西非獅和中非獅分布在撒哈拉沙漠和熱帶雨林之間,它們的分界線是尼日河。中非獅與東北非的分界線是東非大裂谷,但大裂谷並沒有完全阻斷獅子的交流。在衣索比亞高原,大裂谷兩側都同時發現了中非獅和東北非獅,這裡成為兩個亞種的雜交帶。
東北非獅和南非獅的分界線位於肯亞境內。肯亞大部分地區都是東北非獅的地盤,只有肯亞南部邊境的幾個保護區(馬賽馬拉、安博塞利和查沃)屬於南非獅。肯亞南部和坦尚尼亞的獅子,長久以來被認為是最典型的東非獅(馬賽獅),基因分析卻證實它們在遺傳學上與南非獅沒有什麼區別,這樣,東非獅作為一個亞種被徹底取締了。
豹屬的系統發育關係,圖示現代獅兩大亞種、六大亞支和無鬃獅類的位置
西南非獅與南非獅的分界線稍有些複雜,西南非獅主要分布在安哥拉和納米比亞北部,但往東「伸了一腳」,這一腳伸的還很長,伸到了辛巴威的萬基公園(辛巴威除萬基公園外都屬於南非獅),將波札那北部也囊括在內。
開普地區和卡拉哈裡沙漠都是南非獅的地盤。在南非克魯格公園及周邊地區同時生活著南非獅和西南非獅,後者是人為從納米比亞埃託沙公園引進的。
克魯格公園的獅子,疑似有安哥拉獅血統
洞獅是獅嗎?洞獅等無鬃獅類體重可超過400千克,是有史以來最大的貓科動物之一。它們在晚更新世非常繁盛,佔據了從歐洲、亞洲北部到美洲的大片地區。那麼,它們是現代獅的亞種嗎?
豹屬分兩個亞屬——虎亞屬和豹亞屬,獅子與豹、美洲虎都屬於豹亞屬,這三個物種分化約300萬年。無鬃獅與現代有鬃獅的分化時間尚不明確,但化石記錄顯示,無鬃獅大約在90萬年前走出非洲,它與有鬃獅的分化至少要早於這個時間節點。
晚更新世獅類動物的分布,紅色為洞獅,藍色為北美獅,綠色為現代有鬃獅
現存豹屬中,無鬃獅類最近的親戚就是現代獅,無鬃獅確實屬於獅類,這點是毋容置疑的。爭議就在於,它屬不屬於現代獅這個物種?這實際上取決於獅子這個漸變種如何去定義,主觀性相當強。
學術界對獅這個物種的最廣義定義,是與豹、美洲虎相比,更接近獅子的所有動物,按該定義,獅這個物種可追溯到距今200多萬年前,無鬃獅也屬於這個物種。但按照狹義的定義,這個物種只包括有鬃獅類,或者只包括現代獅子的共同祖先及該祖先的所有後代(即獅的冠群,該物種最狹義定義),獅這個物種就只有幾十萬年的歷史,無鬃獅就被排除在外了。
洞獅復原圖
尼安德特人與智人分化於74萬年前,北極熊與棕熊分化於60萬年前,學術界普遍將它們視為獨立物種。而無鬃獅和有鬃獅分化可能在100萬年以上,個人意見,將無鬃獅視為獨立物種似乎更為妥當一些。北美獅與洞獅分化只有30多萬年,它們倒是應被視為同一物種的兩個亞種。
參考文獻
Bertola, L. D.; Jongbloed, H.; Van Der Gaag, K. J.; De Knijff, P.; Yamaguchi, N.; Hooghiemstra, H.; Bauer, H.; Henschel, P.; White, P. A.; Driscoll, C. A.; Tende, T.; Ottosson, U.; Saidu, Y.; Vrieling, K.; de Iongh, H. H. (2016). Phylogeographic patterns in Africa and High Resolution Delineation of genetic clades in the Lion (Panthera leo).Barnett, R.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Ho, S. Y.; Barnes, I.; Sabin, R.; Werdelin, L.; Cuisin, J.; Larson, G. (2014). Revealing the maternal demographic history of Panthera leo using ancient DNA and a spatially explicit genealogical analysis.Kitchener, A. C.; Breitenmoser-Würsten, C.; Eizirik, E.; Gentry, A.; Werdelin, L.; Wilting, A.; Yamaguchi, N.; Abramov, A. V.; Christiansen, P.; Driscoll, C.; Duckworth, J. W.; Johnson, W.; Luo, S.-J.; Meijaard, E.; O』Donoghue, P.; Sanderson, J.; Seymour, K.; Bruford, M.; Groves, C.; Hoffmann, M.; Nowell, K.; Timmons, Z.; Tobe, S. (2017). A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group.Wozencraft, W.C. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.).Hemmer, H. (1974). Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758).Barnett, R.; Mendoza, M. L. Z.; Soares, A. E. R.; Ho, S. Y. W.; Zazula, G.; Yamaguchi, N.; Shapiro, B.; Kirillova, I. V.; Larson, G.; Gilbert, M. T. P. (2016). Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), resolve its position within the Panthera cats.Levinsky I. et al. Climate envelope models suggest spatio-temporal co-occurrence of refugia of African birds and mammals.,